Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
О. limnetica — цианобактерия, способная к активному фотосинтезу бескислородного типа, оказалась также способной в анаэробных темновых условиях при наличии в среде серы осуществлять перенос электронов на молекулярную серу, восстанавливая ее до сульфида. Полное окисление молекулы глюкозы сопровождается образованием 5—9 молекул сульфида. Таким образом, анаэробное дыхание также может поставлять цианобактериям в темноте энергию. Однако, насколько широко распространена такая способность среди цианобактерий, неизвестно. Не исключено, что она свойственна культурам, осуществляющим бескислородный фотосинтез.
Другой возможный путь получения цианобактериями в темноте энергии — гликолиз. У О. limnetica и одного из штаммов Synechococcus найдены все ферменты, необходимые для сбраживания глюкозы до молочной кислоты, однако образование последней, а также активности гликолитических ферментов низки. Кроме того, содержание АТФ в клетке в анаэробных условиях резко падает, так что, вероятно, жизнедеятельность цианобактерий только за счет субстратного фосфорилирования поддерживаться не может.
У всех изученных цианобактерий ЦТК из-за отсутствия а-кетоглу-таратдегидрогеназы «не замкнут» (рис. 92). В таком виде он не функционирует в качестве пути, ведущего к получению клеткой энергии, а выполняет только биосинтетические функции. Особенности темнового метаболизирования эндогенных источников углерода определяют и отношение цианобактерий к экзогенным органическим соединениям, возможности и пути их использования.
Способность в той или иной степени использовать органические сое-
277
Аланин Валин
Экзогенный пируват
Пируват
Лейцин
Липиды
Ацетил-КоА
Аспартат -Оксалоацетат
Лизин '
Треонин Малат
Изолейцин 1
Метиошш, T
фумарат
' Тетра'пирролм —-Сукпинат
Экзогенный апетат
Цитрат
\
Изоцитрат
\
а - Кетоглутарат
Глутамат
Пролщ
>ргинцц
Рис. 92. «Разорванный» ЦТК. и пути метаболизирования ацетата и пирувата у цианобактерии. Обведены продукты метаболизирования экзогенного
ацетата
динения для биосинтетических целей присуща всем цианобактериям, но только некоторые сахара могут обеспечивать синтез всех клеточных компонентов, являясь единственным или только дополнительным к CO2 источником углерода. В соответствии с особенностями конструктивного метаболизма у цианобактерии отмечают способность к фотогетеротрофии (все клеточные потребности в источнике углерода удовлетворяются за счет органического углерода) или облигатную-привязанность к фотоавтотрофии (основным источником углерода, обеспечивающим рост цианобактерии, служит CO2) 9. B природных условиях часто цианобактерии осуществляют конструктивный метаболизм смешанного (миксотрофного) типа.
Цианобактерии могут ассимилировать некоторые органические кислоты, в первую очередь ацетат и пируват, но всегда только в качестве дополнительного источника углерода. Метаболизирование их связано с функционированием «разорванного» ЦТК и приводит к включению в весьма ограниченное число клеточных компонентов (рис. 92). Опыты с 14С-ацетатом обнаружили накопление радиоактивного углерода только в липидах и четырех аминокислотах: лейцине, глутаминовой кислоте, пролине и аргинине. Отсутствие радиоактивности в аминокислотах семейства аспарагиновой кислоты иллюстрирует «разорванность» ЦТК-
Некоторые цианобактерии способны к хемогетеротрофному росту. Набор органических веществ, поддерживающих хемогетеротрофный рост, ограничен несколькими сахарами, включающими глюкозу, фруктозу, мальтозу, сахарозу и некоторые другие. Это связывают с функ-
9 Способность к фотогетеротрофии определяется выращиванием цианобактерии на свету в среде с источником органического углерода в присутствии 10*~5 M ДХММ, полностью блокирующей активность II фотосистемы и, следовательно, возможность фиксировать СОг.
278
ционированием у цианобактерии в качестве основного катаболического пути окислительного пентозофосфатного цикла, исходным субстратом которого служит глюкоза. Поэтому только последняя или сахара, фер-ментативно легко превращаемые в глюкозу, могут метаболизироваться по этому пути. Другие возможные пути превращения экзогенных Сахаров и их вклад в обеспечение клеток в темноте энергией аналогичны разобранным выше при изложении катаболизма эндогенного гликогена.
Одна из загадок метаболизма цианобактерии — неспособность •большинства из них расти в темноте с ^использованием органических соединений. Невозможность роста за счет субстратов, метаболизируе-мых в ЦТК, связана с «разорванностью» этого цикла. Но основной путь катаболизма глюкозы — окислительный пентозофосфатный цикл — функционирует у всех изученных цианобактерии. В качестве причин, обусловливающих облигатно фотоавтотрофную природу метаболизма большинства цианобактерии, называют неактивность систем транспорта экзогенных Сахаров в клетку, а также низкую скорость синтеза АТФ, сопряженного с дыхательным электронным транспортом, вследствие чего количество вырабатываемой в темноте энергии достаточно только для поддержания клеточной жизнедеятельности, но не роста культуры. В этой связи примечательно, что хемогетеротроф-ный рост цианобактерии всегда намного медленнее фотогетеротрофного и особенно фотоавтотрофного роста.
