Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
275
в цикле Кальвина. В качестве первого стабильного продукта этого цикла идентифицирован гликоген. Помимо этого пути у цианобактерий обнаружена активность фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилазы), что позволяет предполагать включение CO2 путем карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты. Вклад этого пути ассимиляции CO2, на фоне активно функционирующего цикла Кальвина может составлять всего несколько процентов, но в условиях, когда активность рибулозодифосфаткарбоксилазы подавлена, значение фиксации CO2 в реакции карбоксилирования фосфоенолпирувата возрастает. Образующиеся при этом С4-соединения используются для синтеза определенных клеточных метаболитов: аминокислот, тетрапир-ролов.
С помощью ингибитора дихлорофенилдиметилмочевины (ДХММ) оказалось возможным у ряда цианобактерий отключить II фотосистему при сохранении активности I фотосистемы (см. рис. 80, В). В этих условиях функционирование фотосинтетического аппарата претерпевает определенные изменения: 1) фотосинтез становится бескислородным; 2) возникает потребность в экзогенных донорах электронов; 3) так как поток электронов между двумя фотосистемами прерывается, синтез АТФ сопряжен только с циклическим электронным транспортом, связанным с I фотосистемой. B качестве экзогенных доноров электронов цианобактерий могут использовать некоторые восстановленные соединения серы (H2S, Na2S2Os), молекулярный водород, ряд органических соединений (сахара, кислоты). Предполагают, что процесс бескислородного фотосинтеза у цианобактерий может протекать несколькими путями: 1. Первая фотосистема индуцирует как циклический, так и нециклический транспорт электронов. Вследствие функционирования обоих электронных потоков фотохимическим путем образуются АТФ и НАДФ •H2, используемые для ассимиляции CO2 в цикле Кальвина. В этом случае процесс бескислородного фотосинтеза цианобактерий сходен с таковым зеленых бактерий (см. рис. 80, Б). 2. Функция I фотосистемы сводится к получению клеточной энергии в процессе циклического фотофосфорилирования. Восстановитель образуется в темновых реакциях. Этот вариант наиболее близок к схеме фотосинтеза, осуществляемого пурпурными бактериями (см. рис. 80, А).
В настоящее время способность к бескислородному фотосинтезу обнаружена у многих цианобактерий из разных групп, но активность фиксации CO2 за счет этого процесса низка, составляя, как правило, несколько процентов от скорости ассимиляции CO2 в условиях функционирования обеих фотосистем. Только некоторые цианобактерий могут расти за счет бескислородного фотосинтеза, например Oscillato-ria limnetica, выделенная из озера с высоким содержанием сероводорода, термофильный штамм Spirulina, компонент микрофлоры термального сероводородного источника.
Благоприятное влияние на рост цианобактерий восстановительных условий, создающихся в результате присутствия в среде H2S, было отмечено еще в 30-х гг. нашего века. Позднее способность ряда цианобактерий расти фотоавтотрофно при высоких конце-нтрациях- сульфида наблюдали как в природных условиях, так и в лаборатории. Однако механизм осуществляемого при этом фотосинтеза был не известен. Способность цианобактерий к бескислородному фотосинтезу, зависимому только от активности I фотосистемы, была экспериментально показана в 1975 г. при изучении культуры О. limnetica, выделенной из водоема, где она активно растет в анаэробной зоне с максимальной для этого водоема концентрацией сульфида.
Как и все цианобактерий, О. limnetica может расти за счет кислородного фотосинтеза. Помещение культуры в условия с 4 мМ H2S приводит к полному ингибиро-ванию II фотосистемы и немедленному прекращению ассимиляции СОг- После неко
276
торого периода ассимиляция CO2 возобновляется, но теперь этот процесс оказывается стехио метр и чески сопряженным с окислением H2S до молекулярной серы, откладывающейся вне трихома. Процесс нечувствителен к действию ингибитора II фотосистемы, поэтому не может быть объяснен восстановлением ее активности.
Было выяснено, что сульфид оказывает двоякое действие на метаболизм О. limnetica: одно из них заключается в немедленном ингибировании II фотосистемы, другое — в последующей индукции ферментной системы, катализирующей окисление H2S.
Обнаружение у цианобактерий факультативного бескислородного типа фотосинтеза позволяет ликвидировать «разрыв», существующий между фотосинтезом пурпурных и зеленых бактерий и кислородным фотосинтезом цианобактерий, прохлорофит и эукариотных организмов. Способность цианобактерий переключаться при изменении условий с одного типа фотосинтеза на другой служит иллюстрацией гибкости их светового метаболизма, имеющей важное экологическое значение.;
Хотя подавляющее большинство цианобактерий могут расти, используя только энергию света, т. е. являются облигатными фототро-фами, в природе они часто находятся длительное время в условиях темноты. В темноте у цианобактерий обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом которого служит запасенный на свету гликоген. В качестве основного пути катаболизирования последнего идентифицирован окислительный пентозофосфатный цикл, обеспечивающий полное окисление молекулы глюкозы. На двух этапах этого пути с НАДФ-зависимых дегидрогеназ водород (электроны) поступает в дыхательную цепь. Транспорт электронов на конечный акцептор — молекулярный кислород, сопровождающийся на определенных этапах переносом протонов через мембрану, сопряжен с окислительным фосфорилированием. Синтезируемые в этом процессе молекулы АТФ используются для поддержания в темноте жизнедеятельности облигатно фототрофных цианобактерий.
