Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
нх строения с клетками грамотрицательных бактерий. К ЦПМ примыкает клеточная стенка, состоящая из пептидогликанового слоя и трехслойной наружной мембраны. Часто клетки окружены чехлом, участвующим в образовании одноклеточными цианобактериями скоплений разной формы. У нитчатых форм чехол окружает трихом и относится в большей степени к трихому в целом, чем к отдельным клеткам. Некоторые цианобактерии синтезируют дополнительный слой клеточной стенки, примыкающий извне к наружной мембране (цианобактерии II группы, рамножающиеся множественным делением).
В цитоплазме локализован генетический аппарат, внутрицитоплазматические мембраны и многочисленные включения. Хромосомная ДНК находится в виде комплекса с гистоноподобным белком и РНК. Такая организация ДНК была ранее обнаружена у Escherichia coli и, возможно, характерна для всех прокариот. Помимо хромосомы у цианобактерии ДНК содержится также в плазмидах, имеющих молекулярную массу от 3 до 80-106 Д. В одной клетке может быть несколько плазмид разного нуклеотидного состава, генетические функции которых пока неизвестны.
Более чем у 200 чистых культур цианобактерии определен состав оснований хромосомной ДНК. По этому признаку цианобактерии обнаруживают гетерогенность (молярное содержание ГЦ-оснований в ДНК от 35 до 71%), сравнимую только с остальными прокариотами (25—75%). Анализ нуклеотидного состава ДНК разных групп выявил наибольший диапазон значений ГЦ-показателя для цианобактерии, включенных в I (35—71%) и III (40—67%) группы. У остальных групп он достаточно узок (38-=-47%), хотя цианобактерии, входящие в их состав, значительно различаются морфологическими признаками. Это указывает на отсутствие у цианобактерии II, IV, V групп видимой связи между нуклеотидным составом ДНК и их структурно-функциональными особенностями и, как следствие, на неинформативность этого признака для последующей классификации цианобактерии этих групп.
274
Характеристика родов цианобактерии V группы
В то же время у одноклеточных цианобактерий, входящих в состав I группы, ГЦ-показатель может быть использован для последующей классификации (см. табл. 32).
В качестве одной из примечательных особенностей генетического материала цианобактерий отмечают значительные различия величины цианобактериальной хромосомы, т. е. объема заключенной в ней информации. Размеры геномов, изученные более чем у 100 штаммов из разных групп, располагаются в диапазоне 1,6-— 8,6•1O9 Д, при этом просматривается определенная корреляция между степенью морфологической сложности и величиной генома. Размеры геномов большинства одноклеточных цианобактерий I группы лежат в области 1,6—2,7-109 Д ^ что сходно с таковыми большинства прокариот (1—3,6 -109 Д). Геномы цианобактерий остальных четырех групп имеют большую величину (см. табл. 33—36), в целом коррелирующую со степенью их морфологической сложности и достигающую максимальных значений в группе гетероцистных цианобактерий со сложной организацией трихомов и циклами развития. В группе цианобактерий сформирован самый крупный геном, обнаруженный до сих пор у прокариот. В то же время некоторые цианобактерий в отношении морфологической сложности также-достигли вершины в мире прокариот и не имеют равных среди других грамотрицательных бактерий.
Высказывается предположение, что эволюция генома цианобактерий происходила в результате удвоения (дупликации) некоего предко-вого генома, и характерная для большинства из них сложная морфологическая организация, требующая нового генетического материала для своего кодирования, могла возникнуть на базе появляющейся таким путем избыточной ДНК. В отношении связи между морфологией и величиной генома цианобактерий для такой гипотезы есть определенные основания. В то же время вопрос о корреляции между фи-зиолого-биохимическими свойствами этих организмов и объемом заключенной в них генетической информации остается открытым.
Клетки цианобактерий, за исключением принадлежащих к роду Gloeobacter, характеризуются развитой системой внутрицитоплазматических мембран (тилакоидов), в которых локализованы компоненты фотосинтетического аппарата (реакционные центры и электронтранс-портные цепи). Единственная энергопреобразующая мембрана Gloeo-bacter — цитоплазматическая, где локализованы процессы фотосинтеза и дыхания. Вопрос о структурно-функциональной дифференциации цитоплазматической и тилакоидных мембран у цианобактерий не выяснен.
К числу особенностей строения цианобактериальной клетки относится наличие фикобилисом. В цитоплазме много включений, типичных для клеток прокариот. Уникально для цианобактерий запасание азота и, возможно, энергии в форме полипептида цианофицина.
Физиологические особенности. Большой интерес представляет группа цианобактерий с точки зрения сосредоточения в ней разнообразных физиологических возможностей.
В недрах этой группы, вероятно, сформировался и в целом оформился тот тип энергетики, который потом стал одним из двух господствующих способов получения энергии у высших организмов. Это фотосинтез, основанный на функционировании двух фотосистем, характеризующийся использованием ШО в качестве донора электронов и сопровождающийся выделением молекулярного кислорода. Образующиеся в процессе фотосинтеза АТФ и НАДФ •H2 используются далее в темновых реакциях для фиксации CO2
