Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
265
чистых культур. К настоящему времени уже получено больше 300 чистых штаммов цианобактерий. Их изучение в лаборатории показало, что многие морфологические и культуральные признаки, использовавшиеся альгологами для классификации этих организмов, являются непостоянными и, следовательно, не могут быть использованы для таксономии. Стало очевидным, что из-за вариабельности ряда морфологических и культуральных свойств, проявляющихся в зависимости от природных условий, часто один и тот же вид, выделенный из разных мест обитания, относили к различным родам и даже семействам. Начатая работа по пересмотру систематики цианобактерий, в основу которой положено изучение чистых штаммов в определенных условиях культивирования, привела к подразделению всех изученных цианобактерий на 5 больших групп, пока не имеющих таксономического статуса, и выделению более 20 родов.
Для классификации использованы постоянные морфологические признаки, закономерности развития культуры, особенности клеточной ультраструктуры, величина и нуклеотидная характеристика генома, особенности углеродного и азотного метаболизма и ряд других.
Морфологическая характеристика. Цианобактерий — морфологически разнообразная группа грамотрицательных прокариот, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Клетки — сферические, палочковидные или изогнутые; одиночные или образующие скопления, удерживаемые после ряда делений вместе с помощью окружающего их общего чехла. Многоклеточные формы имеют нитевидное строение. Единицей их структуры служит нить (трихом, или филамент). Нити бывают простые или ветвящиеся. Простые нити состоят из одного ряда клеток (однорядные трихомы), имеющих одинаковые размеры, форму и строение, или клеток, различающихся по этим параметрам. Ветвящиеся трихомы возникают в результате разных причин, в связи с чем различают ложное и истинное ветвление. IK истинному ветвлению приводит способность клеток трихома делиться в разных плоскостях, в результате чего возникают многорядные трихомы или однорядные нити с однорядными же боковыми ветвями. Ложное ветвление трихомов не связано с особенностями деления клеток внутри нити, а есть результат прикрепления или соединения разных нитей под углом друг к другу.
В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерий формируют дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), выживания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксации в аэробных условиях (гетероцисты). Более подробная характеристика дифференцированных форм цианобактерий дана ниже при описании их систематики и процесса азотфиксации. Краткая характеристика аки-нет представлена в гл. 4.
Для разных представителей этой группы прокариот характерна способность к скользящему движению, осуществляющемуся по твердому субстрату без помощи жгутиков. Оно свойственно как нитчатым •формам (трихомы и/или гормогонии), так и одноклеточным (баеоциты) .
Известны разные способы размножения цианобактерий. Деление клеток происходит путем равновеликого бинарного деления, сопровождающегося образованием поперечной перегородки или перетяжки; неравновеликого бинарного деления (почкования); множественного деления (см. рис. 20, А—Г). Бинарное деление может происходить только
266
в одной плоскости, что у одноклеточных форм приводит к образованию цепочки клеток, а у нитчатых — к удлинению однорядного трихома. Деление в нескольких плоскостях ведет у одноклеточных цианобактерии к формированию скоплений правильной (кубической) или неправильной формы, а у нитчатых — к возникновению многорядного трихома (если к такому делению способны почти все вегетативные клетки нити) или однорядного трихома с боковыми однорядными ветвями (если способность к делению в разных плоскостях обнаруживают только отдельные клетки нити). Размножение нитчатых форм цианобактерии осуществляется также с помощью обрывков трихома, состоящих из одной или нескольких клеток, у некоторых — также гормого-ниями, отличающимися по целому ряду признаков от трихомов, и в результате прорастания акинет в благоприятных условиях.
Систематика. Начатая работа по реклассификации цианобактерии. на принципах Бактериологического кода привела к выделению 5 основных групп, различающихся морфологическими признаками (табл. 31). Для характеристики выделенных родов привлечены также:
Таблица 31
Основные группы цианобактерии (по Rippka, Waterbury, Stanier, 1981)
Одноклеточные формы Многоклеточные формы I группа II группа III группа IV группа V группа Одиночные клетки или колонии Нитчатые формы Размножение бинарным делением в одной или более плоскостях или почкованием Размножение только множественным делением или чередованием бинарного деления в одной или более плоскостях и множественного Трихомы неветвящиеся, состоят из одного ряда только вегетативных клеток. Рост трихома интеркалярным делением клеток в одной плоскости. Размножение обрывками трихомов В иеветвящихся однорядных трихомах помимо вегетативных клеток образуются дифференцированные клетки: гетероцисты и иногда акинеты. Рост трихома — интеркалярным делением клеток в одной плоскости. Размножение — обрывками трихомов, у некоторых культур также с помощью гормого-ниев и в результате прорастания акинет Те же признаки, что и у представителей IV группы. Отличительный признак: способность вегетативных клеток зрелого трихома к интеркаляр-ному делению более чем в одной плоскости данные, полученные при изучении клеточной ультраструктуры, генетического материала, физиолого-биохимических свойств.
