Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
C02+2H2S-^ (CH2O)+H20 + 2S.
Окисление сульфида на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. Первоначально капля серы, окруженная ЦПМ, образующей специализированное впячива-ние, выделяется в периплазматическое пространство клетки. По мере окисления сероводорода увеличившаяся в размере серная капля растягивает клеточную стенку, а затем и разрывает ее, высвобождаясь наружу. Исчерпание H2S из среды приводит к поглощению клетками серы и последующему ее окислению до сульфата. Изучение механизма лромежуточного образования молекулярной серы у разных групп фото-трофных и хемотрофных Н25-окисляющих прокариот привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется внутри-клеточно, но у мелких организмов из-за ограниченности объема цитоплазмы она выделяется наружу, а у крупных — остается в клетке.
Способность использования представителями семейства Chlorobia-сеае органических соединений ограничена несколькими сахарами, .аминокислотами и органическими кислотами (глюкоза, формиат, ацетат, пируват и др.). Добавление этих соединений в среду приводит к некоторому стимулированию роста культуры и сводится к тому, что они в ограниченной степени используются как дополнительные источники углерода. Ни в одном случае органические соединения не могли служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование было возможно только при наличии в среде H2S и CO2. Включение органических соединений в метаболизм зеленых серобактерий происходит по путям, сходным для большинства прокариот. Определенная роль отводится обнаруженному в этой группе организмов «разорванному» ЦТК, функционирующему в системе конструктивного метаболизма. Начальные этапы метаболизирования некоторых органических кислот связаны с их карбоксилированием.
Все представители семейства Chlorobiaceae для синтеза серосодержащих компонентов клетки требуют серу в восстановленной форме, т. е. не способны к ассимиляционной сульфатредукции. Не могут они также использовать азот в окисленной форме, т. е. в виде нитратов. Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фиксации N2. Многие штаммы нуждаются в витамине B12.
Физиолого-биохимическая характеристика нитчатых зеленых бактерий основана в основном на данных, полученных для одного из представителей этой группы — Chloroflexus aurantiacus, поскольку остальные, выделенные в отдельные роды Chloronema и Oscillochloris, не получены к настоящему времени в чистой культуре. Нитчатая зеленая бактерия С. aurantiacus может быть охарактеризована как факультативный анаэроб и фототроф. На свету она растет в аэробных и анаэробных условиях в присутствии разнообразных органических соединений: Сахаров, спиртов, органических кислот и аминокислот. Обнаруживает потребность в ряде витаминов, в том числе витамине Bi2, В темноте рост возможен только в аэробных условиях. Таким образом,
262
использование органических соединений этим организмом происходит-по нескольким путям: в качестве источников углерода, источников-энергий и доноров электронов.
На свету Chlor of lexus может окислять H2S, что приводит к образованию молекулярной серы и отложению ее в среде в виде аморфной массы. Молекулярная сера в очень незначительной степени затем окисляется до сульфата. Другие восстановленные соединения серы этот организм при фототрофном росте не окисляет. Для одного из штаммов показана способность к фотолитоавтотрофии, т. е. росту на свету в анаэробных условиях с использованием в качестве единственного донора электронов H2S, а источника углерода — CO2. В аэробных условиях в отсутствие сульфида в минеральной среде рост за счет фотосинтетической ассимиляции CO2 не происходит. Следовательно, для фотосинтеза Chloroflexus необходимы экзогенные доноры электронов, в качестве которых используются различные органические соединения или H2S. В темноте в анаэробных условиях на среде с различными органическими соединениями рост также не обнаружен. Таким образом» Chloroflexus получает энергию в процессе фотосинтеза или дыхания при окислении в последнем случае только органических субстратов.
Фотоассимиляция CO2 у Chloroflexus происходит, вероятно, в цикле Кальвина, на что указывает обнаруженная у него активная рибу-лозодифосфаткарбоксилаза. Метаболизм органических углеродных соединений осуществляется в результате функционирования полного ЦТК и глиоксилатного цикла. Используемые источники азота для Chloroflexus — ионы аммония и некоторые аминокислоты. Нитраты не поддерживают роста. Попытки обнаружить способность к фиксации молекулярного азота пока не дали положительных результатов.
Хотя Chloroflexus растет в присутствии молекулярного кислорода, последний репрессирует синтез бактериохлорофиллов и образование хлоросом. В природных условиях популяции этих бактерий часто имеют оранжевый цвет из-за высокого содержания каротиноидов (?- и 7-каротинов и гликозидов последнего) и низкого содержания бактериохлорофиллов в клетке. Поэтому первоначально Chloroflexus принимали за гетеротрофный организм. Только в фотолитоавтотрофных условиях при высоком содержании сульфида в среде и низких интенсив-ностях света лабораторные культуры или природные популяции Chloroflexus имеют зеленый цвет, обусловленный высоким содержанием бактериохлорофилла с. Данные, сравнивающие по некоторым признакам оба семейства порядка Chlorobiales, суммированы в табл. 30.
