Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 109

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 103 104 105 106 107 108 < 109 > 110 111 112 113 114 115 .. 192 >> Следующая

Для некоторых клостридиев (С. aceticum, С. thermoaceticum, С. formicoaceticum и др.) характерно сбраживание Сахаров, приводящее практически к образованию только одного конечного продукта — уксусной кислоты; из 1 молекулы сброженной гексозы синтезируются около 3 молекул ацетата. Изучение последовательности биохимических реакций, приводящих к этому, показало, что сбраживание 1 молекулы гексозы по гликолитическому пути приводит к образованию только 2 молекул ацетата. Одновременно образуются и 2 молекулы CO2. Третья молекула ацетата синтезируется принципиально иным путем: углекислота используется как акцептор электронов и восстанавливается до ацетата за счет восстановительных эквивалентов, образующихся на путях клеточного катаболизма. Схема реакций, ведущих к синтезу молекулы ацетата из 2 молекул CO2, следующая:
1) С02+НАДФ-Н2-^НСООН + НАДФ+;
2) НСООН + ТГФК +АТФ-^формил-ТГФК+АДФ + Фн;
3) формил-ТГФК+2НАДФ-Нг^СН8-ТГФК+2НАДФ+;
4) СНз-ТГФК+С02+АТФ-^СН3—СООН+ТГФК+АДФ + Фн-B итоге:
2CO2+ЗНАД Ф - H2+2АТФ^СН3СООН+ЗН АД Ф++2 АД Ф + 2ФН.
Как видно из последнего уравнения, для образования молекулы ацетата расходуется 2 молекулы АТФ. Так как сбраживание глюкозы, приводящее к синтезу 2 молекул ацетата и CO2, сопровождается синтезом 4 молекул АТФ, суммарное уравнение брожения, получившего название гомоацетатного, следующее:
C6Hi2O6+2АДФ+2Фн->ЗСН3СООН + 2АТФ.
К протеолитическим относятся клостридии, имеющие активные протеолитические ферменты и поэтому способные использовать в качестве субстратов белки и пептиды, гидролизуя их до аминокислот и подвергая затем последние сбраживанию. В эту группу входят С. putrificum, С. histolyticum, С. sporogenes и другие сапрофитные «иды. Близки к этим видам и некоторые патогенные формы: С. Ьо
210

tulinum — продуцент ботулина — экзотоксина, являющегося одним из* самых сильных биологических ядов; С. tetani — столбнячная палочка,, образующая в организме человека столбнячный токсин. К протеоли-тическим клостридиям примыкают виды, использующие в качестве источника углерода и энергии ограниченное число свободных аминокислот. Например, С. cochlearum растет только на среде с глутаминовой кислотой, глутамином и гистидином; С. sticklandii может сбраживать лизин, аргинин, фенилаланин, серии, а С. propionicum — треонин,, аланин, серии, цистеин.
Известны два типа сбраживания аминокислот клостридиями. Для многих клостридиев одна аминокислота может служить источником энергии и углерода, например, глутаминовая кислота — для С. teta-nomorphum, лизин — для С. sticklandii. В этом случае ее диссимиляция приводит к возникновению метаболитов, характерных для глико-литичекого пути, и в первую очередь пирувата, дальнейшие превращения которого идут по одному из путей, описанных выше. У С. sticklandii сбраживание лизина приводит к образованию масляной и уксусной кислот и NH3, а у С. tetanomorphum при сбраживании глутаминовой кислоты в дополнение к перечисленным выше продуктам образуется некоторое количество CO2.
Ряд аминокислот может подвергаться ^сбраживанию клостридиями только парами. Механизм процесса был расшифрован Л. Стиклен-дом (L. Stickland, 1935), показавшим, что при этом происходит сопряженное окисление-восстановление пары аминокислот, одна из которых окисляется, другая — восстанавливается. Такой тип сбраживания аминокислот получил название реакции Стикленда. Окисляемыми аминокислотами, т. е. донорами электронов, служат аспарагин, аланин,, валин, серии, гистидин и др. Восстанавливаемые аминокислоты — глицин, пролин, орнитии, аргинин и др.
Наиболее обстоятельно изучен процесс сопряженного сбраживания аланина и глицина, которые, как правило, поодиночке большинством клостридиев не используются. Первым этапом превращений аланина является его окислительное дезаминирование, приводящее к образованию соответствующей а-кетокислоты, в данном случае пирувата:
CH3-CHNH2-COOH + НАД+ + H2O^CH3CO-COOH+ NH3 + НАД •H2.. аланин * пируват
Пировиноградная кислота затем подвергается окислительному де-карбоксилированию в реакции, катализируемой пируват:ферредоксин-оксидоредуктазой, приводящей в конечном итоге к синтезу молекулы АТФ и ацетата. На двух этапах окислительного «преобразования аланина возникают восстановленные переносчики, которые используются для восстановления второй аминокислоты — глицина. Восстановительное дезаминирование глицина до ацетата — довольно сложная реакция. Катализирующая ее ферментная система связана с мембраной и состоит из нескольких белков, включая белок, содержащий селен:
CH2NH2-COOH + НАД-H2 -+ CH8-COOH + NH3 + НАД+, глицин ацетат
В целом сопряженные окислительно-восстановительные превращения аланина и глицина могут быть выражены следующим образом:
аланин+2Н20-*ацетат+NH3+CO2 + 4Н;
2 глицин+4Н->2 ацетат+NH3. Получение энергии при сбраживании этой пары аминокислот свя
211

зано с окислением аланина и соответствует 1 молекуле АТФ на молекулу окисленного аланина.
Обнаружены клостридии, специфически приспособленные к сбраживанию гетероциклических азотсодержащих соединений, в том числе пуринов и пиримидинов, — пуринолитические клостридии. Относящиеся к этой группе виды часто узкоспециализированы в отношении пищевых субстратов. Так, С. acidiurici и С. cylindrosporum могут расти, сбраживая только некоторые пурины (гуанин, ксантин, гипоксантин, мочевая кислота) до уксусной и муравьиной кислот, глицина, NH3 и CO2. С. uracilium и С. oro?cum могут сбраживать пири-мидины. С. oro?cum использует оротовую кислоту, выделяя в среду уксусную и дикарбоновую кислоты, CO2 и NH3. С. uracilium использует урацил, который распадается до ?-аланина, CO2 и NH3. Сбраживание пуринов и пиримидинов — сложный процесс, состоящий из многих последовательных реакций, в некоторых из них путем субстратного фосфорилирования синтезируется АТФ.
Предыдущая << 1 .. 103 104 105 106 107 108 < 109 > 110 111 112 113 114 115 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed