Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
С точки зрения решения обеих проблем (нейтрализация среды и акцептирование восстановительных эквивалентов, образующихся при гликолизе), наиболее эффективен путь, ведущий к синтезу этанола, на двух этапах которого происходит акцептирование водорода с НАД•H2. Некоторые клостридии в качестве одного из нейтральных продуктов образуют значительные количества этанола.
Бактерии рода Clostridium
К клостридиям относят большое количество видов бактерий» число которых постоянно возрастает. В настоящее время это один иа самых крупных родов в мире прокариот. Принадлежность к роду определяется на основании только трех признаков; 1) способности образовывать эндоспоры; 2) облигатно анаэробного характера энергетического метаболизма; 3) неспособности осуществлять диссимиляцион-ное восстановление сульфата. Отсюда понятно, что эта таксономическая группа прокариот чрезвычайно гетерогенна, о чем, в частности, свидетельствует интервал значений ГЦ-оснований ДНК, молярное содержание которых с учетом описанных новых видов занимает область, от 21 до 57%.
Из этого-можно также сделать вывод, что организмы, объединяемые в род Ciosiridium, нельзя рассматривать как эволюционно однотипные. Последующая характеристика их метаболических особенностей дает достаточно четкое представление об этом. Изучение прокариот, относимых в настоящее время к клостридиям, наоборот, указывает на раннее, расхождение видов рода в процессе эволюции.
За исключением С. coccoides, вегетативные клетки бактерий из рода Clostridium имеют форму прямых или слегка изогнутых палочек с закруглецными концами (рис. 66). Большинство видов грамположи-
тельные, подвижные. Движение осуществляется с помощью перитри-хиально расположенных жгутиков. По мере старения в процессе цикла развития клетки теряют подвижность, накапливают гранулезу (запасное вещество типа крахмала) и переходят к спорообразованию. Об
НАД-H2.
Рис. 66. Схематическое изображение процесса спорообразования у кло-
2
1 — молодые вегетативные клетки; 2 — клетки, находящиеся в стационарной фазе; 3, 4 —
стадии спорообразования; 5 — клетки с созревшими спорами (по Иерусалимскому, 1963)
208
разующиеся споры овальной или сферической формы. Диаметр их,, как правило, превышает диаметр вегетативной клетки, поэтому, если: формирующаяся спора расположена в центре клетки, последние меняют форму, становясь веретеновидными (рис. 66); если же споры образуются у одного из клеточных концов (терминально), клетки приобретают форму барабанных палочек.
Клостридии — облигатные анаэробы. Однако спектр их чувствительности к молекулярному кислороду достаточно широк, что связано' с обнаружением в клетках большинства клостридиев супероксиддис-мутазы и с другими приспособлениями на уровне клеточных популяций, помогающими нейтрализовать токсические эффекты молекулярного кислорода и его производных. Именно при работе с клостридиями Л. Пастер в 1861 г. открыл форму жизни без кислорода.
Энергетический метаболизм
В зависимости от вида сбраживаемого субстрата выделяют несколько физиологических групп клостридиев: сахаролитические клостридии, использующие в качестве субстратов брожения вещества углеводной природы (моносахара, крахмал, клетчатка); протеолитиче-ские клостридии, субстратами брожения которых являются белки, пеп
Табли ца 19
Основные продукты брожения некоторых сахаролитических клостридиев, не образующих масляной кислоты
Организм Основные продукты брожения С. sphenoides С. gtycolicum этанол, уксусная кислота, CO2, H2 С. cellobioparum этанол; уксусная, муравьиная, молочная кислоты; CO2, H2 С. clostridiiforme уксусная, молочная кислоты; CO2, H2 С. oroticum этанол; уксусная, молочная, муравьиная кислоты; CO2 С. coccoides янтарная, уксусная кислоты С. durum этанол, пропанол; муравьиная, уксусная, молочная кислоты С. nexile этанол; муравьиная, уксусная, молочная, янтарная кислоты; H2 С. quercicolum уксусная, пропионовая кислоты, H2 С. ramosum муравьиная, уксусная, молочная, янтарная кислоты С. aceticwn С. thermoaceUcum С. forfnicoaceticum С. spiroforme уксусная кислота
\ 209
тиды, аминокислоты, и пуринолитические клостридии, ,специфически •приспособленные к сбраживанию гетероциклических соединений (пурины и пиримидины). Среди них есть виды, обладающие довольно широкими возможностями (субстратами брожения служат как углеводы, так и белки), и узкоспециализированные виды, способные использовать в качестве источника энергии и углерода какое-либо одно или очень небольшое число соединений.
Субстратами брожения сахаролитических клостридиев служат такие моносахара, как глюкоза, фруктоза, лактоза, ксилоза и др. Некоторые виды могут использовать крахмал (С. butyricum), целлюлозу (С. cellobioparum), пектин (С. felsineum), хитин (С. sporogenes), предварительно гидролизуемые соответствующими экзоферментами. Типичными представителями сахаролитических клостридиев, осуществляющих разобранное в предыдущем разделе классическое масляно-кислое брожение, являются С. butyricum и С. pasteurianum. Известны •среди клостридиев виды, сбраживающие сахара по гликолитическому пути, но без образования масляной кислоты (табл. 19). Пути, ведущие к биосинтезу большинства перечисленных в таблице продуктов брожений, осуществляемых клостридиями, уже обсуждались нами при разборе маслянокислого и других видов брожений.
