Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Микробиология" -> 104

Микробиология - Гусев М.В.

Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник — M.: Изд-во Моск ун-та, 1985. — 376 c.
Скачать (прямая ссылка): mikrobiologiya.pdf
Предыдущая << 1 .. 98 99 100 101 102 103 < 104 > 105 106 107 108 109 110 .. 192 >> Следующая

Таким образом, в группе пропионовых бактерий мы впервые при рассмотрении прокариотных форм сталкиваемся с большим разнообразием энергетических возможностей, что выражается в сложно организованном ферментном аппарате энергетического обмена этих прокариот. В целом у пропионовых бактерий достаточно четко просматриваются две тенденции: с одной стороны, усовершенствование основного анаэробного способа получения энергии, с другой — попытки приспособления и, более того, рационального использования молекулярного кислорода.
Конструктивный метаболизм пропионовых бактерий претерпел дальнейшую эволюцию в сторону усложнения ферментного аппарата и большей независимости от органических соединений внешней среды. Пропионовые бактерии характеризуются хорошо развитыми биосинтетическими способностями и могут расти на простой синтетической среде с аммонийным азотом в качестве единственного источника азота при добавлении к среде пантотеновой кислоты и биотина, а для некоторых видов и тиамина. У ряда пропионовых бактерий обнаружена способность к азотфиксации.
Местообитание пропионовых бактерий — кишечный тракт жвачных животных, молоко, твердые сыры, в приготовлении которых они принимают участие. После молочнокислого брожения, когда лактоза превращена в молочную кислоту, начинают размножаться пропионовые бактерии, сбраживающие молочную кислоту с образованием уксусной и пропионовой кислот. Эти кислоты придают сырам специфический острый вкус. В настоящее время пропионовые бактерии используют в микробиологической промышленности в качестве продуцентов витамина B]2-
Маслянокислое брожение
Следующий вариант решения донор-акцепторной проблемы на базе гликолитически образованного пирувата представляет собой маслянокислое брожение. Новое в маслянокислом брожении — возникновение реакций конденсации типа C2+С2-*-С4, в результате чего образуется С4-акцепторная кислота. Судьба этой кислоты различна и определяется необходимостью акцептирования водорода с НАД•H2, освобождающегося в процессе брожения, а это в свою очередь тесно связано с оттоком водорода на конструктивные процессы. В качестве конечных С4-продуктов в процессе брожения возникают соединения
200


^CH3-CO-O-(J)
j Ацетилфосфат
KoA-SH /
Ф

АДФ АТф
^-С H з— С О -S-Ko А
-*-KoA-SH
CH3-CO—CH2-CO-S-KoA Ацетоацетил'-КоА
CH3COOH Ацетат
-НАД ?H2
• НАД"
CH3-CHOH-CH2—CO-S-KoA /?-Оксибутирил-КоА
Ф4
HyO
CH3—CH=CH—CO-S-KoA Кротонил-КоА
Ф,
-НАД-H2 ?'НАД +
CH3-CH2-CH2-CO- S -KoA Бутирил-КоА
? Ацетат
• Ацетил-КоА
CHj—CHjj—CH-COOH Масляная кислота
Рис. 62. Пути превращения пирувата в маслянокислом брожении, осуществляемом Clostridium butyricum: Ф1 — пируват: ферредоксин-оксидоредуктаза; Фг — ацетил-КоА-трансфераза (тиолаза); Фз — ?-оксибутирил-КоА-дегид-рогеназа; Ф4 — кротоназа; Ф5 — бутирил-КоА-дегидрогеназа; Фв — КоА-трансфераза; Ф7 — фосфотрансацетилаза; Фв — ацетаткиназа; Фэ— гидрогеназа. Пунктиром обведены ферментативные реакции, участвующие в процессе фосфоролитическо-го расщепления пирувата

различной степени восстановленности. Характерным Сл-продуктом брожения является масляная кислота. Осуществляют такой тип брожения многие бактерии, относящиеся к роду Clostridium.}
Типичными представителями клостридиев, осуществляющих масля-нокислое брожение, являются С. butyricum и С. pasteurianum. Они сбраживают сахара с образованием масляной и уксусной кислот, CO2 и H2 (рис. 62). Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитическому пути. Следующая реакция — разложение пирувата до ацетил-КоА и CO2, сопровождающееся образованием восстановленного ферредоксина. Реакция катализируется ферментом пируват: ферредоксин-оксидоредуктазой и является ключевой в масляно-кислом брожении. Особенности реакции — участие в ней белков, содержащих негемовое железо и кислотолабильную серу (FeS-белки), входящих как в состав пируват: ферредоксин-оксидоредуктазы, так и выполняющих функцию переносчиков электронов (ферредоксин).
К FeS-белкам относится группа белков, участвующих в процессах электронного транспорта (ферредоксины), и ряд ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции. В настоящее время установлено, что FeS-белки являются ключевыми в таких важных клеточных процессах, как фотосинтез, дыхание, азотфикса-ция, фиксация CO2-
Впервые белок, содержащий негемовое железо, названный ферредоксином, был выделен в 1962 г. при изучении азотфиксации С. pasteurianum. Вскоре было показано, что FeS-белки есть у самого широкого круга организмов: у прокариот и эукариот, в том числе у высших растений и животных. Отличительная особенность FeS-белков — строение их простетической группы, содержащей негемовое железо, координационно связанное с пептидной цепью через сульфгидрильные группы цистеиновых остатков. Три типа железосероцентров (FeS-ценгры) широко распространены в клетках. Простейший из них содержит один атом железа, координационно связанный в молекуле белка, получившего название рубредоксина, с четырьмя остатками цистеина (рис. 63,Л).
\ / 1 А Fe
-- У Ч '
* Г" X Рис. 63. Схематическое изображение железосеро-
Предыдущая << 1 .. 98 99 100 101 102 103 < 104 > 105 106 107 108 109 110 .. 192 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed