Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Еще одним критерием для различения первичных анаэробов от вторичных может служить наличие и характер подвижности. Присутствие жгутиков и вообще принадлежность к морфологическому типу псевдомонад, преобладающему среди аэробов, наводят на мысль о вторичности анаэробиоза даже в тех случаях, когда другие указания на происхождение от аэробных предков почти или полностью отсутствуют (например, у Methanomonas, Chloropseudomonas).
199
Другой принципиальный вопрос, требующий рассмотрения в рамках данного исследования, — положение в филогенетической системе прокариотных организмов зеленых серобактерий.
Согласно последнему, 8-му изданию определителя Берги .(Pfennig, Trtiper, 1974), зеленые серобактерии выделены в под-порядок Chlorobiineae, который входит в состав порядка Rhodo-,spirillales, включающего также пурпурных бактерий (подпоря-док Rhodospirillineae). По сравнению с ранее принятой систематикой фотосинтезирующих бактерий (в 7-м издании определителя Берги, см. рус. пер. — приложение к кн.: Кондратьева, 1963), где зеленые, серные пурпурные и несерные пурпурные бактерии рассматривались как три равноправных семейства, образующих единый подпорядок, новая система представляет некоторый прогресс, поскольку она проводит более четкую грань между зелеными и пурпурными бактериями. Вместе с тем попытка раздвинуть расстояние между этими группами бактерий в пределах /таких таксономических рангов, как подпорядок или порядок, представляется нам слишком робкой. Различия между зелеными и пурпурными бактериями настолько существенны, что в данном случае можно смело говорить не о двух подпорядках, а о двух разных классах организмов, как это и делает, например, Мюррей .(Murray, 1974).
Пурпурные бактерии в своем подавляющем большинстве не являются строгими фототрофами, для зеленых серобактерий фотосинтез — единственный способ энергообеспечения. Все пурпурные бактерии аэротолерантны и многие аэробны (способны к энергетичному дыханию), зеленые бактерии — облигатно анаэробны и даже следовые количества кислорода для них губительны (Гусев, 1971). Не только отношение к кислороду, но и другие черты зеленых серобактерий — и морфологические и физиологические — указывают на древность и филогенетическую обособленность этой ветви фототрофов (с. 133). Зеленые и пурпурные бактерии различаются по строению и составу своих пигментов, как хлорофиллов (о чем уже говорилось), так и .каротиноидов. Показатель специфичности состава ДНК у пурпурных и зеленых бактерий также существенно различен (Ванюшин, Белозерский, .1960; Белозерский, 1962).
Принимая во внимание указанные различия между пурпурными и зелеными бактериями, а также архаические черты в строении и физиологии последних (мелкие размеры клеток; отсутствие у большинства видов жгутиков; локализация пигментов в хлоробиум-везикулах; отсутствие эффективных механизмов аэротолерантности), мы вслед за Бержероном и Фулером (Bergeron, Fuller, 1961) отнесли зеленые серобактерии к наиболее примитивным из ныне живущих фотосинтезирующих прокариотов и, наряду с вымершими предками всех вообще фототрофов,
200
поместили их у основания «родословного древа» прокариотных организмов.
Как видно из схемы, мы не придерживались строгого деления фототрофных прокариотов на бактерии и водоросли, поскольку это деление, по мнению многих крупных микробиологов, носит чисто условный, традиционный характер и изжило себя (Заварзин, 1974; Stanier et al., 1971; Murray, 1974). В заключение еле-
некоторые вторично анаэробные бактерии (сульфатвосстанавливающие, некоторые метанообразующие)
О
.аэробы
фототрофы ¦
некоторые аэробные бактерии (например актиномицеты, коринебактерии)
некоторые вторично анаэробные бактерии (например маслянокислые, пропион.овые, некоторые метанообразующие)
первично анаэробные нефотосинтезирующие прокариоты (например молочнокислые, неподвижные формы метанообразующих)
©
Рис. 45. Распределение среди прокариотов признаков «грамположительность» ф и «грамотрицательность» © (вероятные филогенетические связи)
дует сказать, что проекты Мюррея, согласно которым все фототрофы войдут в будущей системе прокариотных организмов в один общий отдел, состоящий из трех классов — сине-зеленых, зеленых и красных «фотобактерий», тогда как индифферентные к-свету «скотобактерии» («слепые бактерии») будут объединены в другой отдел царства Procaryotae (Murray, 1974), заслуживают самого серьезного внимания.
Как мы уже неоднократно подчеркивали, основное внимание в наших эволюционных построениях уделялось физиолого-био-химическим, и в первую очередь биоэнергетическим, характеристикам исследованных объектов. Из морфофизиологических признаков принимались в расчет лишь те, которые имеют отношение к двигательной функции (подвижность или неподвижность клеток, наличие или отсутствие жгутиков), поскольку функция дви-
201
жения — одна из наиболее «энергетичных», и развитие этой функции, несомненно, прямо связано с эволюцией биоэнергетического аппарата. От таких традиционных для эмпирической .систематики бактерий цитохимических и цитоморфологических характеристик, как окраска по Граму или способность к споро-рбразованию, мы вначале отвлеклись, полагая, что учет этих признаков, прямо не коррелирующих с типом биоэнергетики (ибо грамположительные спорообразующие формы встречаются да разных биоэнергетических «полюсах», т. е. и среди строгих анаэробов-бродилыциков, и среди облигатных аэробов), может только помешать свободному ходу наших рассуждений. Тем не менее ретроспективный анализ нашей схемы (см. рис. 44) под углом зрения распределения среди прокариотов признаков «грам-положительность» и «грамотрицательность» дает в общем удовлетворительные результаты, которые графически могут быть представлены следующим образом (рис. 45).
