Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 44. Пути эволюции биоэнергетических систем. Филетические отношения основных трофических групп царства Procaryotae (оригинальная схема): 1 — многоклеточные организмы; 2 — предковые вымершие формы; 3 — появление в биосфере свободного кислорода; 4 — комплементация каталазных и некаталазных клеток; 5 — обогащение гемовыми факторами аэротолерантности по экологическим каналам генетической коммуникации; ГП ( + )—гемопротеиды есть; ГП (—) — гемопротеидов нет. Сплошными стрелками обозначена предполагаемая эволюционная преемственность между группами, прерывистыми стрелками — некоторые вторичные процессы (повторная утрата фотосинтеза и возврат
к органотрофии)
7*
195
в геохимическом круговороте железа» (Заварзин, 1972, с. 262). Галофильные бактерии, у которых в основе светозависимой фиксации углекислоты лежит, по-видимому, вторичная адаптация, позволяющая использовать биохимический аппарат дыхания (дыхательную цепь и ЦТК) как по прямому назначению (в аэробных условиях в темноте), так и в «обратном» направлении (в полуанаэробных условиях на свету) (Danon, Caplan, 1977), также помещены нами в правой части схемы, т. е. ближе к органотро-фам, чем к обычным (хлорофилловым) фототрофам.
Блоки расположены в шесть этажей, отражающих, с одной стороны, уровень организации (и прежде всего, тип биоэнергетики) их представителей, а с другой стороны, отношение последних к свободному кислороду.
В верхнем этаже помещены бактерии, имеющие классическую, дыхательную цепь. Принадлежность дыхательной цепи к классическому типу оценивается тремя критериями: 1) набор дыхательных переносчиков, близкий к митохондриальному (в частности, наличие цитохромов класса А); 2) отсутствие терминальных оксидаз, осуществляющих перенос восстанавливающих эквивалентов на отличные от молекулярного кислорода акцепторы; 3) высокая скорость дыхания и степень сопряженности его с фосфорилированием (Р/0^2). Наличие классической формы дыхания не исключает одновременного присутствия ферментов брожения, поэтому факультативные аэробы, у которых «запасным» путем энергообеспечения является брожение (ФДФ-, ПФ- или КДФГ-путь), если они удовлетворяют трем перечисленным выше условиям, расцениваются нами как аэробы первого (высшего) порядка.
Во втором сверху этаже находятся аэробные бактерии, характеризующиеся по преимуществу низкой скоростью дыхания .(микроаэрофилы) и (или) имеющие в строении исходной дыхательной цепи те или иные модификации, направленные в сторону вторичной адаптации к анаэробным условиям (терминальные оксидазы нитратного «дыхания», бактериохлорофилл). К этому же уровню организации (адаптации' к аэробиозу) отнесены и энергетично дышащие формы сине-зеленых водорослей.
Третий этаж отведен вторично анаэробным прокариотам, у которых сохранились метаболические черты,N указывающие на их возможное происхождение от аэробных форм (наличие гемопро-теидов у пропионовых бактерий, присутствие каталазы и пероксидазы у пурпурных серобактерий).
На четвертом этаже сходятся два потока организмов: первично аэротолерантные (восходящий поток) и вторично анаэробные (нисходящий поток). Первые терпимы к присутствию кислорода и даже частично способны к его полезному использованию, но не располагают ферментными системами энергетичного дыхания.
196
Таковы молочнокислые бактерии и облигатно-фототрофные сине-зеленые водоросли. К этому же уровню организации условно отнесены бесцветные серобактерии, об обмене которых мало что известно, но которые, во-первых, в силу большого морфологического сходства с сине-зелеными водорослями считаются бесцветными аналогами последних (Pringsheim, 1963), а во-вторых, заведомо аэротолерантны, поскольку образуют в водоемах своеобразную биологическую пленку, разделяющую аэробную и анаэробную зоны (Заварзин, 1972). Нисходящий поток составляют облигатные анаэробы, подобные клостридиям и сульфатвосста-навливающим бактериям. Они сохранили еще меньше следов аэробного образа жизни, чем пропионовые или пурпурные серные бактерии, однако ряд черт их биохимической и морфологической организации, которые обсуждались выше, дает основание полагать, что к бескислородной жизни эти организмы пришли вторично.
Пятый этаж принадлежит первобытным, еще анаэробным, кислородпродуцирующим фототрофам (протоцианеям), по которым проходит эволюционный водораздел между аэротолерантными (а также вторично анаэробными) и первично анаэробными прокариотами.
Наконец, в последнем, нижнем, этаже помещены облигатные анаэробы (как вымершие, так и ныне существующие), у которых признаки аэробного метаболизма (те или иные «остатки» биохимического аппарата дыхания, эффективные механизмы аэротолерантности) полностью отсутствуют.
В соответствии с представлениями, излагавшимися ранее (с. 152), под «аэротолерантностью» фактически подразумевается способность организмов противостоять токсическому действию продуктов неполного восстановления кислорода (61 • и Н202) с помощью таких ферментов, как супероксиддисму-таза, каталаза, пероксидаза. К сожалению, сведения об этих ферментах у зеленых серобактерий на сегодняшний день крайне скудны. В фундаментальном, но уже, возможно, несколько устаревшем исследовании Ларсена (Larsen, 1953) сообщалось, что каталаза у зеленых серобактерий не обнаружена. В 8-м издании определителя Берги имеется упоминание о каталазонегативно-сти С. phaeobacteroides; о других представителях подпорядка Chlorobiineae соответствующие сведения отсутствуют (Pfennig, Truper, 1974). К положительным результатам поиски каталазы у зеленых бактерий привели, насколько нам известно, только однажды (Успенская, Родова, Кондратьева, 197.1) при исследовании Chi. ethylica и двух штаммов С. limicola f. thiosulfatophilum. Однако при ближайшем рассмотрении работы указанных авторов выясняется следующее.
