Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
2. Из двух основных типов энергосистем, использующих мембранный механизм энергетического сопряжения, филогенетически исходными следует считать системы фототрофного типа; утрата хлорофилла и частичная перекомпоновка структурных элементов в одной из таких систем привели на определенном этапе эволюции биосферы к возникновению биоэнергетики
192
аэробного типа; микроаэрофилия и нитратное «дыхание» вторичны по отношению к полноценному аэробному дыханию и обязаны своим происхождением вторичному продвижению некоторой части аэробов в бедные кислородом или анаэробные экологические ниши; организмы, сочетающие фототрофный и аэробный типы биоэнергетики, дуалистичны по своему происхождению.
3. Хемоавтотрофы, имеющие единый с фотоавтотрофами энзи-матический путь ассимиляции углекислоты (цикл Кальвина) и биоэнергетику комбинированного типа — перенос электронов и на внешний (кислород, нитрат), и. на внутренний (НАД) акцептор, должны рассматриваться как производные от организмов, совмещающих фотосинтез с дыханием.
4. Большинство ныне живущих одноклеточных — и прокариотов и эукариотов — обязано своим происхождением процессам регрессивного распада малоустойчивых многоклеточных ассоциаций, главным образом на ранних этапах развития последних.
Разработанная нами схема представлена в виде «родословного древа», где стрелками указаны наиболее вероятные филети-ческие связи между различными физиологическими, или «трофическими», группами царства Procaryotae. Под «трофией», в соответствии с рекомендациями симпозиума в Колд-Спринг-Харборе ,(1946 г.), подразумевают следующие отношения: используемый источник энергии — химический (хемо) или световой (фото), источник углерода — углекислота (авто) или органическое вещество (гетеро), донор электрона — органический (органо) или неорганический (лито). Кроме того, при характеристике типов «трофий» мы, по примеру Г. А. Заварзина (1974), учитывали и отношение физиологических групп организмов к свободному кислороду (аэро- или анаэробиоз). Нетрудно заметить, что содержание термина «трофия», охватывая наиболее существенные черты как энергетического, так и конструктивного обмена, в данном случае выходит за рамки своего классического значения («питание») и фактически соответствует тому содержанию, которое вкладывал В. Н. Шапошников75 в понятия «тип обмена» или «образ жизни», употреблявшиеся им как синонимы (Шапошников, 1957).
75 В. Н. Шапошников различал четыре «типа обмена» у бактерий (фото-автотрофия, фотогетеротрофия, хемоавтотрофия и [хемо-]гетеротрофия) и считал, что «построить полную схему эволюции обмена веществ в мире бактериальных микроорганизмов в настоящее время еще невозможно, так как в большинстве случаев мы располагаем лишь разрозненными сведениями об отдельных представителях, полученными в несравнимых друг с другом условиях их культивирования» (Шапошников, I960, с. 150). За истекшие после опубликования этого высказывания два десятилетия объем информации об обмене веществ у бактерий значительно расширился, что дает основания для более оптимистических прогнозов относительно возможности построения их естественной системы.
7 Гусев, Гохлернер
193
Все многообразие реальных комбинаций «трофий» у прокариотов сведено нами в 18 групп, 3 из которых не существуют в современной природе, но предположительно существовали на ранних (анаэробной и переходной к аэробиозу) стадиях филогенеза. Все группы представлены на схеме в виде однородных по форме и размеру блоков, хотя таксономические ранги отдельных групп, если сверяться с классификациями, основанными на традиционном подходе, колеблются в значительных пределах — рт подотделов (подтипов) у цианей76 до рода у галофильных бактерий. Мы полагали, однако, что таксономические ранги групп должны определяться не числом видов, образующих ту или иную группу, а степенью оригинальности характеризующих группу свойств (в данном случае — системы энергообеспечения). С этой точки зрения, кажущаяся несопоставимость по масштабу таких блоков, как, например, цианей и галофильные бактерии, не воспринимается таким уже диссонансом.
В соответствии с нашими представлениями о том, что развитие мира одноклеточных, и в частности прокариотных одноклеточных, самым тесным образом связано с развитием многоклеточных форм, в центр схемы вынесены организмы, представляющие главную линию эволюции — многоклеточные эукариоты с их наиболее вероятными прокариотными предшественниками и с сохранившими генетическую полуавтономию внутриклеточными органеллами. Слева от этого центрального ствола сгруппированы фото- и литотрофы, справа — органотрофы. Железобактерии, формально причисляемые к литотрофам, помещены нами в правой части схемы, поскольку в последние годы выяснилось, что у многих из этих бактерий окисление железа — побочная функция (Заварзин, 1972; Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977), и, таким образом, к литотрофным микроорганизмам их «можно отнести лишь условно в силу сложившейся традиции и значения
76 Мы разбили отдел цианей на два энергетически отличных подотдела: облигатно фототрофные цианей и цианей, сочетающие фототрофию с энерге-тичным дыханием (дышащие цианей).
