Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 63

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 91 >> Следующая

Из анализа вероятных процессов, лежащих в основе возникновения многоклеточности, вытекает одно, довольно любопытное
157
следствие: морфофизиологический прогресс — удел тех организмов, которые трудно, ценою жертв и потерь, адаптируются к новым условиям, тогда как хорошая «адаптабельность» не влечет за собой коренных изменений в области морфы. Можно думать, что те группы молочнокислых бактерий, у которых факторы .аэротолерантности появились без каких-либо сопутствующих потерь (т. е. не в результате мутации, а, возможно, путем переспециализации «запасных» дублей функционирующих генов или с помощью плазмидного механизма), сравнительно легко справились с кислородной угрозой, но остались на том же уровне ¦структурной организации, что и их предки, одноклеточные прокариоты. И, напротив, те группы прокариотов-гликолитиков, которые в рамках старой морфы не смогли преодолеть агрессивность аэробной среды, оказались вынужденными кооперироваться друг с другом на основе принципа комплементации, т. е. вступить на трудный, но многообещающий путь морфофизиологического прогресса.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ДЫХАНИЯ
Как уже указывалось ранее (с. 42), в настоящем исследовании нас будет интересовать главным образом энергетичное дыхание, т. е. перенос электронов по цепи дыхательных переносчиков (локализованной в мембране сопрягающего типа и включающей как минимум цитохромы), сопровождающийся генерированием энергии в форме А(1н+ и завершающийся восстановлением молекулярного кислорода. Аналогичный процесс, при котором конечными акцепторами электрона служат отличные от кислорода соединения (нитраты, сульфаты), мы называем не дыханием, а анаэробным переносом электронов, или диссимилятор-ным восстановлением нитратов, сульфатов. Освобождаемая в процессе переноса электронов энергия окисляемых субстратов либо улавливается мембранным механизмом энергетического сопряжения для синтеза АТФ (фосфорилирующее дыхание), либо непосредственно используется для выполнения той или иной работы (механической, осмотической), либо свободно рассеивается в виде тепла (свободное окисление). У эукариотов система сопряженного с фосфорилированием (митохондриального) дыхания может при физиологической необходимости (например, при холодовом воздействии) переходить на режим" свободного окисления. Кроме того, в эукариотной клетке существуют системы свободного окисления, локализованные как в матриксе, так и в мембранах несопрягающего типа (последние по набору переносчиков электронов всегда отличаются от митохондриальной дыхательной цепи). О некоторых из систем свободного окисле-
158
ния, локализованных в мембранах эндоплазматической сети, известно, что они участвуют в обезвреживании токсических соединений. Физиологическая роль других остается невыясненной (Скулачев, 1969, 1972). Мы системы такого рода рассматривать не будем. Нас интересует в первую очередь происхождение органотрофного дыхания как катаболического процесса, противоположного фотосинтезу по направленности углеродного-обмена, но сходного с ним по механизму запасания энергии (т. е. процесса, обеспеченного специальным биохимическим аппаратом — системами дегидрирования органических субстратов и дыхательной цепью), а также других вариантов биоэнергетики, связанных с функционированием цитохромсодержащих злектронтранспортных цепей, включая аноргоксидацию и диссимиляторное восстановление «связанного» кислорода.
В предыдущем параграфе мы остановились на том, что спустя какое-то время после появления сине-зеленых водорослей в дополнение к анаэробным прокариотным экосистемам сложился новый тип аэротолерантных биоценозов, в которых место редуцентов первого порядка (а, может быть, уже и «настоящих» консументов) заняли, наряду с одноклеточными, многоклеточные' гетеротрофы. Благодаря наличию у этих последних истинной (ге-мовой) каталазы они могли выживать не только в общей с циа-неями среде, но и в тесном соприкосновении с ними. Возможно,, такие тесные контакты были первобытным многоклеточным: даже необходимы, ибо для успешного функционирования ката-лазного механизма они нуждались в постоянном притоке экзогенного гема60. Вполне вероятно, что и фототрофные поставщики гема получали определенную выгоду от симбиоза с каталазосо-держащими гетеротрофами. Такая ситуация могла сложиться в том, например, случае, если единственным фактором аэротолерантности у первобытных сине-зеленых водорослей была SOD. Конечным продуктом реакции дисмутации супероксидного радикала (ур. 33) является перекись водорода, а своевременная элиминация -Н202 из клетки — необходимое условие для успешной работы SOD-механизма: во-первых, реакция дисмутации супероксидного радикала в принципе обратима (Hodson, Fridovich, 1973); во-вторых, Н202 и 02~- могут взаимодействовать друг с
60 Примеры организмов, нуждающихся в экзогенном геме, известны и в. современной природе. Описаны, в частности, негемовые (лишенные цитохромов и каталазы) мутанты Е.. сой, бесклеточные экстракты которых при добавлении гема обнаруживали каталазную активность (Beljanski Mir., Beljan-ski Mon., 1957). У Streptococcus aureus аналогичный ресинтез каталазы наблюдался только в неповрежденных клетках (Jensen, 1957). Об интересном примере внутриклеточного симбиоза между эукариотным организмом, дефектным по синтезу порфиринов, и порфиринсинтезирующей бактерией сообщили: недавно Чанг и соавторы (Chang К., Chang С, Sassa, 1975).
Предыдущая << 1 .. 57 58 59 60 61 62 < 63 > 64 65 66 67 68 69 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed