Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
59 Это особенно справедливо для прокариотов, у которых, в отличие от эукариотов, нет «избыточной» ДНК (Акифьев, 1974). Следует также напомнить, что речь в данном случае идет не о фототрофах, а о гетеротрофах-бро-дилыциках, которые не имели возможности использовать легкодоступную энергию солнечного света для запасания больших количеств АТФ и НАД-Н и осуществления «поисковых экспериментов» в области биосинтезов. Естествен^ но поэтому, что каждый новый фермент должен был доставаться им дорогой ценой.
155
клеток и начинается, по Мечникову (1955), многоклеточ-ность.
По-видимому, принцип комплементации как в форме образования дипло- и полигеномных вариантов (полиплоидия), так и в форме образования смешанных колоний использовался в клеточной эволюции неоднократно — коль скоро перед организмами возникали те или иные экологические трудности. Но, вероятно, нужна была такая непрерывная и все возрастающая «трудность», как свободный кислород, чтобы многоклеточный тип организации живых систем стабилизировался и получил дальнейшее развитие.
»'. Наши исходные посылки, согласно которым предками первых многоклеточных были одноклеточные прокариоты и само явление многоклеточности возникло как форма адаптации последних кг. токсическому действию кислорода, получили бы косвенное подтверждение, если бы процессы интеграции клеток, сходные с описанными выше, удалось обнаружить при адаптивных перестройках у современных прокариотов.
В этом плане большого внимания заслуживают, как нам кажется, L-формы бактерий. Известно, что иногда уже в обычных условиях культивирования, но чаще под влиянием тех или иных неблагоприятных факторов (температурные сдвиги, воздействие различными солями, красителями, антибиотиками) в культурах бактерий появляются особи, совершенно непохожие на бактерии. Открывшая эти формы (названные в честь Листеров-ского института L-формами) Э. Кдинебергер даже не сразу поняла, что видит перед собой своеобразный вариант исходной культуры Streptobacillus moniliformis, а не какого-то случайного мйкоплазмоподобного симбионта.
От обычных бактерий, характеризующихся стереотипным (мономорфным, гомеоморфным) составом популяции, L-формы отличаются крайним полиморфизмом. Основной морфологический тип в L-колонии составляют гигантские (измеряемые микрометрами) клетки сферической, продолговатой, гантелеобразной формы («клеточные фигуры незавершенного деления») с эквивалентным общей массе клетки, т. е. резко увеличенным, количеством ядерного материала (клетки-«полиплоиды»). На твердых и полутвердых питательных средах L-формы образуют своеобразные колонии с тонкой, ажурной периферией и плотным центром («пупочком»), врастающим в среду. L-трансформация часто, но не всегда сопровождается утратой бактериальными клетками ригидной клеточной оболочки (Тимаков, Каган, 1967; Пешков, 1970).
Более сложная, чем у обычных бактерий, структура L-коло-ний (дифференциация ее на центр и периферию), наличие у членов этой колонии некоего общего органа — врастающего
156
в среду «пупочка», (служащего для лучшей фиксации колонии на среде или, может быть, для лучшего извлечения из нее питательных веществ), значительное морфологическое (и, по-видимому, функциональное) разнообразие составляющих L-колонию клеточных элементов при условиях, способствующих усилению межклеточных взаимодействий (утрата ригидной клеточной стенки), — все это делает L-колонию весьма интересным объектом для эволюциониста.
Установлено, что L-формы бактерий в отсутствие трансформирующего агента (например, на среде без антибиотика) реверсируют в стандартные, гомеоморфные культуры с полным восстановлением при этом исходной чувствительности к повреждающему агенту. Однако при многократном пассировании L-бактерий на средах, содержащих трансформирующий агент (например, пенициллин), L-состояние стабилизируется и становится необратимым (Тимаков, Каган, 1967). Как полагают цитированные авторы, именно стабилизация L-состояния с последующей утратой бактериального предка и привела на каком-то этапе эволюции к возникновению микоплазм — организмов, по многим признакам весьма близких к L-бактериям, но не способных к возврату в бактериальную форму. По другой версии, ми-коплазмы эволюционно предшествовали бактериям, а процесс L-трансформации «носит скорее атавистический характер» (Пешков, 1970, с. 20). Нам представляется, однако, что эволюционное значение L-форм выходит за рамки этой дискуссии.
Общая направленность процессов, сопровождающих L-транс-формацию, такова, что в случае своего дальнейшего развития в том же направлении эти процессы закономерно должны были бы привести к возникновению как эукариотности (результат умножения ядерной массы клеток), так и многоклеточности (морфологическая и функциональная неоднородность членов колонии — существенное условие для укрепления внутриколониаль-ных контактов). В L-колонии, таким образом, можно видеть не только промежуточную форму между микоплазмами и обычными бактериями (независимо от того, какая из этих форм древнее), но и некий примитивный прообраз многоклеточности, одну из возможных промежуточных форм между одно- и многоклеточными организмами. Можно полагать, что клеточные сообщества типа L-колоний дали начало, например, грибам, а построенный на более четкой (чем у L-бактерий) дифференциально-интегральной основе бластулообразный метазоон, состоящий из внешнего (каталазного) и внутреннего (некаталазного) клеточных слоев, мог положить начало более прогрессивным ветвям многоклеточного мира — животным и зеленым растениям.
