Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гусев М.В. -> "Свободный кислород, эволюция клетки" -> 30

Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.

Гусев М.В. , Гохлернер Г.Б. Свободный кислород, эволюция клетки. Под редакцией Скулачева В.П. — М., Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): gusev_o2ievlklet1980.djvu
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 91 >> Следующая

Итак, анализ возможных вариантов филетических связей между тремя группами организмов, использующих мембранный прин-
32 В настоящее время описан ряд новых родов бактерий, осуществляю-* щих первую (Nitrosolobus, Nitrosococcus, Nitrosospira) и вторую (Nitrococcus, Nitrospira) фазы нитрификации; все оии нуждаются в молекулярном Cv
83
цип энергетического сопряжения, заставляет нас отдать предпочтение варианту: фототрофы —> аэробы —v анаэробно «дышащие». В дальнейшем в принятую нами схему будут внесены некоторые уточнения, поскольку две основные группы анаэробно «дышащих» — нитрат-«дышащие» и сульфат-«дышащие» — имеют, очевидно, неодинаковое происхождение. Но сейчас для нас важны два следствия из выбранной схемы: 1) мембранный принцип энергетического сопряжения возник впервые у фототрофов, а не у анаэробно «дышащих» и 2) аэробы произошли от первых, а не от вторых.
Следующий наш шаг состоит в том, чтобы решить, какой из прокариотных фототрофов мог быть наиболее вероятным предшественником аэробов. Если ориентироваться на современных прокариотных фототрофов, то выбирать придется из трех основных групп. Это сине-зеленые водоросли, фототрофные бактерии и, наконец, хлоропласта.
Возможен, правда, еще один подход к проблеме трансформации, или «конверсии» (термин Broda, 1975), фотосинтетического аппарата в дыхательный, согласно которому у разных аэробов были разные фототрофные предшественники. На такой точке зрения стоят, в частности, Дикерсон и соавторы (Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976) полагающие, что некоторые аэробные бактерии, например Paracoccus denitrificans33, произошли от фототрофных (несерных пурпурных) бактерий, а другие, например скользящие бактерии (Beggiatoa, Thiothrix), — от сине-зеленых водорослей (см. рис. 26). Подобная точка зрения, во-первых, означает отступление от идеи монофилии аэробных организмов, а во-вторых, представляет собой уступку эклектическому подходу к систематике микроорганизмов. В самом деле, для выведения круглого паракокка от овального Rh. spheroid.es, а продолговатых скользящих бактерий от нитевидных сине-зеленых водорослей нет пока никаких других оснований, кроме морфологического сходства тех и других (аэробов и фототрофов) соответственно. Однако ненадежность именно морфологических критериев для систематики микроорганизмов хорошо известна.
«Морфологические признаки бактерий не допускают адекватного деления на порядки и семейства. Морфолог располагает только критериями формы, наличия жгутиков и характера их прикрепления и наличия или отсутствия спор. Ни один из этих признаков не обладает достаточной устойчивостью» (Lwoff, 1944, цит. по: Broda, 1975, с. 15). «Крайняя структурная простота бактерий предоставляет в распоряжение систематика слишком незначительный ряд свойств, чтобы на них можно было основывать адекват-
33 Paracoccus denitrificans — факультативно аэробный организм, сочетающий перенос электронов на кислород с нитратным «дыханием».
84
ные характеристики... Большинство бактерий можно определить, только узнав, что они умеют делать, а не просто, как они выглядят» (Stanier, Adelberg, Ingraham, 1976, с. 504). Между тем, если иметь в виду биоэнергетический аспект проблемы, все аэробные органотрофы «умеют делать» в принципе одно и то же (независимо от того, имеют ли они круглую или продолговатую форму). Здесь, может быть, уместно было бы вспомнить, что и митохондрии одного и того же организма существенно отличаются друг от друга морфологически в зависимости от их тканевой принадлежности. Однако вряд ли длинные трубчатые митохондрии скелетных мышц имеют иное происхождение, чем овальные митохондрии сердца или печени.
На еще более крайних полифилетических позициях в вопросе о происхождении аэробов стоит Брода (Broda, 1975). Согласно его воззрениям, каждой разновидности аэробного обмена предшествовал «свой» фототроф, чем и объясняется значительная вариабельность структуры и функционирования дыхательного аппарата у разных аэробов. От фотоорганотрофов типа несерных пурпурных бактерий произошли, как полагает Брода, аэробы-органотрофы. Что касается аэробов-хемолитотрофов, то их предками были фотолитотрофы, причем у каждого представителя хемо-литотрофного обмена существовал свой фотолитотрофный предшественник. Предполагается, например, что в доаэробный период существовали фотолитотрофы, использовавшие в качестве доноров электрона соединения железа и аммония. От них впоследствии путем сначала развития аппарата дыхания, а затем утраты фотосинтетической способности произошли соответствующие аэробы — железобактерии, нитрификаторы и т. д.
При таком подходе, как нетрудно заметить, вопрос об эволюции собственно аэробиоза (а заодно и вопрос об эволюции хемолито-трофии) по существу снимается. Получается, что все аэробы связаны друг с другом только через своих фототрофных предшественников. Но тогда возникает необходимость разработки четкой и достаточно подробной схемы эволюционных связей в группе фототрофов — схемы, которая включала бы и постулированные «конверсионной гипотезой» вымершие формы, например фототрофных нитрификаторов или железобактерий. При отсутствии подобной схемы не остается ничего другого, как признать, что группа фототрофов так же полифилетична, как и группа аэробов, а это означало бы полный отказ от идеи происхождения всех организмов, обладающих мембранным механизмом энергетического сопряжения, от единого предка. Противоречие между монофилетической идеей происхождения биоэнергетических систем, использующих мембранный сопрягающий механизм, и полифилетической схемой Броды мы решаем, по крайней мере для себя, в пользу идеи, а не схемы.
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 91 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed