Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Наименьшей популярностью пользуется вариант 2. Его, насколько нам известно, признают (наряду с вариантом 1) только Дикерсон и соавторы (Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976), да и то, как нам кажется, лишь под впечатлением работы Джона и Уотли (John, Whatley, 1975), установивших ряд сходных структурно-функциональных черт в энергодающем аппарате митохондрий и нитратвосстанавливающего (нитрат-«дышащего») микроорганизма Paracoccus denitrificans. На этом основании последний выдви-
80
гается на роль эволюционного предшественника митохондрий. Однако само по себе сходство двух систем (даже при заведомо принятом условии, что в его основе лежит истинная гомология, а не конвергенция или параллелизм в развитии) еще не дает никаких указаний на временную направленность филетических свя-
......ФИЛОГЕНИЯ ИРОКАРИОТОВ •
(царство MONERA)
биосинтез цитохромоксндазы, полный цикл Кребса, цитохромная система ^
I МНОГИЕ АЭРОВНЫЕ_ Jr~— ЭУБАКТЕРИИ / | микрококки_
флуоресцирующие псевдомонады -—|-¦-:-
-IS.-
а ?
актиномицеты
восстановление нитратов1, нитритов до N2
ПРОИЗВОДНЫЕ ПОРфИРИНА биосинтез цитохрома
биосинтез каротиноидов и хлорофиллон
\/ пурпурные
— —/ серные бактерии |
СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ-ВОДОРОСЛИ —
выделение О. в атмосферу
" - I
пурпурные песерные бактерии
биосинтез нзопреноида, некоторых порфирн новых производных витамина Bjj каталазы
АЭРОБНЫЕ ХЕМОАВТОТРОфЫ
окисление железа, азота, марганца, сульфидов и т.д.
фиксация атмосферного N2 на органическом >:
углероде некоторые клостридни
г
фиксация атмосферной
СО2 на органическом некоторые клострнд] углероде
некоторые спирохеты
некоторые молочнокислые бактерии
микоплазмы, риккетсшг
анаэробное сбраживание органического вещества, биосинтеза порфиринов нет, каталаза отсутствует
I I
Время в млрд. лет назад
АНАЭРОБИОЗ -
Рис. 25. Предположительные пути эволюции прокариотных организмов (по Margulis, 1970)
зей между сравниваемыми системами. Таким образом, Дикерсон и соавторы проявили, на наш взгляд, излишнюю доверчивость к выводам Джона и Уотли (не вытекающим из интересного экспериментального материала последних) и нарушили этим стройность своей эволюционной схемы, выгодно отличающейся от схемы Маргулис лаконизмом и простотой (рис. 25, 26). ,
Митохондрии
Эндосимоиоа с эукариотной клеткой
Аэробные бактерии
(например, Beggiatoa, Thiothrix)
Параллельная и независимая утрата фотосинтеза в двух линиях дышащих фототрофов
ь
Бактерии с аэробным и нитратным „дыханием" (например, Paracoccus denitrificans)
Сине-зеленые водоросли
Несерные пурпурные бактерии
^Параллельное и независимое i
развитие в двух линиях I_^
фототрофов цикла Кребса I и способности к дыханию
Развитие фотохимической системы II и переход от окисления H2S к окислению н2о
Сине-эеленые водоросли
Сульфатвосстаиавливающие бактерии
Возникновение фотосинтеза в форме
фотолитотрофии
Возникновение сульфатного „дыхания" SO?--*¦ H„S
Первобытные бактерии-бродильщики,
напоминающие современных клостридий
Рис. 26. Эволюция энергетического обмена у прокариотов (по Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976). Схема реконструирована на основании словесного описания предполагаемого хода эволюционных событий
Добавим, что если принять аргументацию сторонников варианта 1, то вариант 2 (по крайней мере в отношении нитрат-«дыша-щих») вообще отпадает, поскольку «единственный известный процесс образования нитратов в биосфере заключается в хемолито-трофном окислении NH3» (Broda, 1975, с. ПО), а все известные организмы, осуществляющие процесс хемолитотрофного окисления NH3 (Nitrosomonas, Nitrobacter)32, аэробно дышащие (Заварзин, 1972). Что касается сульфат-«дышащих» (Desulfovibrio, Desulfo-tomaculum), то все они относятся к строгим анаэробам. Формы способные использовать в энергетическом процессе, наряду с сульфатами, молекулярный кислород, неизвестны. Нет никаких указаний и на существование подобных форм в прошлом. Все это, а также другие соображения, которые подробнее будут обсуждаться ниже (с. 178), приводит к заключению, что родство между сульфат-«дышащими» и аэробами весьма далекое и во всяком случае не укладывается в рамки варианта 2 рассматриваемых сейчас филетических рядов.
Таким образом, и вариант 2 практически исключается из обсуждения. Остается взвесить аргументы, выдвигаемые сторонниками вариантов 1 и 3, и сделать свой выбор в пользу одного из них. Нам представляется, что решающий аргумент в пользу варианта 1, не использованный нашими предшественниками, состоит в следующем. Цитохромные системы электронного транспорта, как это следует почти из всех известных схем клеточной эволюции, возникли в критический период развития биосферы, когда субстраты для гликолиза были близки к полному исчерпанию. Независимо от того, имелись ли тогда в биосфере нитраты и сульфаты или они отсутствовали, анаэробное «дыхание», использующее в качестве субстратов конечные продукты брожений, было не выходом из кризисной ситуации, а только отсрочкой конца. А главное, прежде чем воспользоваться выгодами этого способа энергообеспечения, следовало его создать. Хотя энергодающий аппарат анаэробного «дыхания», несомненно, устроен проще, чем соответствующий аппарат фотосинтеза, он тоже достаточно сложен. Для того чтобы создать комплекс новых ферментов (обеспечивающих дегидрирование субстратов, перенос электронов и сопряженное с ним фосфорилирование), первобытной клетке, жившей за счет гликолиза, нужно было резко повысить свой биосинтетический потенциал. Эта задача не могла бы быть решена без привлечения принципиально новых источников достаточно «дешевой» энергии. Источником такой легкодоступной энергии стал солнечный свет,
