Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Не следует думать, что относительно локализации пунктов фосфорилирования в дыхательной цепи (см. рис. 6), изученной гораздо лучше, чем фотосинтетическая цепь переноса электронов, все уже окончательно установлено и пересмотру не подлежит. На самом деле и здесь есть ряд спорных моментов. Особенно это касается первого .пункта сопряжения. На рис. 6 он расположен между НАД-Н и коферментом Q (после флавопротеида). На рис. 21, который представляет собой вариант той же схемы, показана иная локализация первого пункта фосфорилирования (между
72
Глюкоао (i-фосфат
Пируват
со.
Ацетил—КоА
НАД-Н и флавопротеидом). Если исходить из расчетов, основанных на разности потенциалов между переносчиками, то предпочтение следовало бы отдать схеме Ленинджера (см. рис. 6), ио-скольку на образование макроэргической фосфатной связи в молекуле АТФ фактически требуется несколько большее количество энергии — примерно 10 ккал/моль (Скулачев *, 1969), чем выделяется при гидролизе этой связи, согласно расчетным данным (7,3 ккал/моль), а энергетический перепад на участке «НАД-Н-ирлавопро-теид» составляет всего —9,26 ккал/моль [ (—11,1) — / — (—1,84)]. На участке же ^ ¦' «НАД • H->-KoQ» он соста- ? \ вит около —15 ккал/моль 1 (потенциал KoQ близок к й \ нулю). Однако такой под- « \ ход к данной проблеме не s 1 является единственно воз- 3 можным, а более подробное ее рассмотрение не входит в наши задачи. Поэтому мы отсылаем заинтересованных читателей к соответствующему разделу монографии В. П. Скулачева 1 '\ (1969, с. 87—96).
О ксалоацетат / М алат¦
{ J
\ фумарат
Цитрат \
цис-Акоиитат И зоцитрат
а-Кетоглутарат
, ^ 7--^г u-^етоглутарат
\ у\ гтф /ЧГсоЛ!
\ ' Сукцииат УСукцииил-KoAj'-1 /
1^\^Щ5й] рнГJ5h1
со
§ 1адФ+Ф„
Рис. 21. Общая схема дыхания (по Хочачке и Сомеро, 1977)
3
-.АДф+Ф„
2Н++'/2 0
МЕМБРАННОЕ И СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
Работу систем энергообеспечения можно сравнить с аккумулятором, способным заряжаться от различных генераторов и снабжать энергией множество машин и аппаратов. В живой клетке
73
роль унифицированного аккумулятора выполняет адениловая система. Зарядка аденилового «аккумулятора» состоит в соединении АДФ с Фн и образовании АТФ, его разрядка — в распаде (дефосфорилировании) АТФ на АДФ и Фы. «Выбор в пользу этих веществ был сделан природой, по-видимому, еще на заре становления жизни» (Скулачев, 1969, с. 11).
Суть явления фосфорилирования состоит в сопряженности двух . процессов, где экзергоническая окислительная реакция увлекает за собой другую, эндергоническую реакцию фосфорилирования. АДФ неорганическим фосфатом (рис. 22). Среди всего разнообразия природных соединений роль восстановителя в реакции энергетического сопряжения могут выполнять лишь несколько веществ. В зависимости от природы этого восстановителя (компонент А на рис. 22) различают два главных типа фосфорилирования: субстратное и мембранное, или фосфорилирование в цепи окислительно-восстановительных ферментов, локализованных в мембранах сот прягающего типа. В первом случае роль А играют определенные метаболиты — субстраты соответствующих окислительных ферментов (например, 1,3-ДФГ или ФЕП в цепи реакций гликолиза, см. рис. 2 и 3), во втором — функцию А несет сам окислительный фермент (или его кофермент), включенный в цепь переноса электронов. Различие между субстратным и мембранным фосфорилированием состоит также в том, что первое обычно не требует строгой пространственной организации его участников и может быть продемонстрировано в гомогенном растворе, содержащем соответствующие субстраты, ферменты и кофакторы. Фосфорилирование в редокс-цепи всегда связано с мембранными образованиями.
Наблюдения последних лет способствовали утверждению представлений о том, что мембранная организация является важнейшей чертой фотосинтетического и дыхательного механизмов трансформации и аккумуляции энергии в клетке. Для объяснения роли мембран в этих процессах был предложен ряд гипотез (Скулачев *, 1972), из которых в настоящее время на первое место выдвинулась хемиосмотическая гипотеза Митчела (Mitchell, 1966). Успеху этой гипотезы в немалой степени способствовали экспериментальные исследования советских биоэнергетиков, в первую очередь лаборатории В. П. Скулачева в МГУ и группы Е. А. Либермана в Институте биофизики АН СССР. Основная идея гипотезы Митчела может быть иллюстрирована следующей схемой (рис. 23).
Согласно схеме, донор водорода АНг окисляется переносчиком электронов у внешней стороны митохондриальной мембраны. При этом два протона (2Н+) остаются снаружи митохондрий, а два электрона (2 ё) переносятся на противоположную сторону по дыхательной цепи, ориентированной поперек мембраны. Локализованный там другой переносчик передает электроны соответствую-
74
щему акцептору водорода В, который затем присоединяет 2Н+ из водной фазы митохондриального матрикса. В результате окисление одной молекулы АНг посредством В приводит к выделению 2Н+ во внешнее пространство и поглощению 2Н+ из внутреннего пространства митохондрий.
