Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Особенно горячие споры среди биохимиков вызывает вопрос о квантовой эффективности фотосинтеза, т. е. о числе световых квантов (hv), удовлетворяющем суммарному уравнению фотосинтеза:
С02 + 2 Н20 (СН20) + Н20 + 02. (18)
Изменение стандартной свободной энергии (AG0/) для синтеза гек-созы из С02 и Н20 равно +686 ккад/моль. Поделив это число на 6, получим энергию (+114 ккал), необходимую для восстановления до (СН20) 1 молекулы С02, как требует того уравнение (18). Калорический эффект энергии световых квантов зависит от их длины волны и может лежать в диапазоне от 70 ккал (для света с длиной волны 400 нм) до 42 ккал при длине волны 700 нм (рис. 20). Следовательно, теоретически п в уравнении (18) при длине волны 700 нм должно быть равно 114:42 = 2,7. Поскольку кванты неделимы, число 2,7 округляется до 3. Однако, согласно
29 Пара электронов при кислородном фотосинтезе соответствует '/г Ог (исходя из стехиометрии: Н20->-2Н++2«+1/2 Ог), и, следовательно, отношение Р/2ё в определенном смысле эквивалентно отношению Р/О, которым характеризуется эффективность окислительного (дыхательного) фосфорилирования.
70
Длина волны
.ккал/l „моль" Область фотонов спектра (1 Эйнштейн)
А нм
-_700 Дальняя красная
Красная
7000
40,86
6000--600 Желтая
5000- -500 Синяя
47,67
57,20 V
расчетам, приведенным выше, для фиксации в цикле Кальвина 1 С02 требуется не менее 2 НАДФ-Н, а чтобы получить 2 НАДФ-Н, необходимо мобилизовать не менее 8 ё; для отщепления же от Хл* 1 ё требуется не менее 1 кванта. Следовательно, квантовый расход фотосинтеза должен быть никак не меньше 8 квантов на 1 С02. Фактические величины п, полученные в экспериментах, составляют не менее 5 (по данным Варбурга) и не менее 8 (по данным Эмерсона) (цит. Ленинджер, 1974). Более достоверной признана последняя величина80, что соответствует термодинамическому эффекту (к. п. д.) фотосинтеза около 38% (если сравнивать фактический расход энергии — 8 квантов с расчетным — 3 кванта) и близко к эффективности суммарного процесса потребления глюкозы, сопряженного с окислительным фосфорилировани-ем. В том случае, если на участке «пластохинон—>-П7оо» имеется всего один пункт фосфорилиравания, т. е. выход компонентов «ассимиляционной силы» на 8 квантов недостаточен (2 НАДФ • Н+2 АТФ на 1 С02), следует допустить, что еще
1 АТФ образуется в системе циклического фотофосфорилирования.
Это сопряжено С расходом еще Р.ис- 2°- Количества энергии п r г, г „ „ (в ккал), эквивалентные 1 «мо-
2 квантов. Суммарный квантовый уяю>> фотонов (1 Эйнштейну) раз-расход фотосинтеза составит в дан- ной длины волны
ном случае 10 квантов на 1 С02, (по Ленинджеру, 1974)
что не противоречит экспериментальным данным, поскольку квантовый расход в 8 квантов является, по Эмерсону, минимальным.
Интересно, что квантовые эффективности бактериального фотосинтеза и фотосинтеза зеленых растений близки: и та и другая соответствуют величинам 8—10 квантов на 1 С02 (Кондратьева*, 1972; Broda*, 1975). Надо учесть при этом следующее обстоятельство: квантовый расход на получение восстановителя при бактериальном фотосинтезе вдвое меньше, чем при фотосинтезе зеленых растений, в связи с тем, что у бактерий (использующих внешние доноры электронов с более высоким отрицательным потенциалом,
4000-
400 фиолетовая 71,50
30 Эмерсону и его последователям не удалось наблюдать таких низких значений п, как Варбургу.
71
чем вода) фотовосстановление НАД+ не требует последовательного возбуждения двух пигментных систем (ср. рис. 16 и 17). Таким образом, для получения 2НАД(Ф)-Н при бактериальном фотосинтезе достаточно 4 ё и соответственно 4 квантов. Если бы фосфорилирование при нециклическом переносе электронов у фототрофных бактерий происходило параллельно выходу восстановителя (так, как это показано на рис. 16, Г), то квантовый расход бактериального фотосинтеза должен был бы составить максимум 6 квантов (из расчета 2 кванта на 1 НАД (Ф) -Н + 1 АТФ; всего 6 квантов, или 3 НАД (Ф) • Н + 3 АТФ на 1 СОг; это избыточно даже для цикла Кальвина и тем более для цикла Арнона, в котором энергетическая стоимость 1 молекулы глюкозы ниже, чем в цикле Кальвина: соответствующие расчеты ом. в главе 5, с. 127). Однако экспериментальные исследования дают, как указано выше, величины 8—10 квантов на 1 С02 — и для кислородного, и для бактериального фотосинтеза. Напрашивается вывод, что образование восстановителя и АТФ при нециклическом переносе электронов у фототрофных бактерий — два попеременно идущих (конкурирующих) процесса (см. рис. 16, А и 16, Д). В этом случае каждая пара электронов дает выход либо 1 АТФ, либо 1 НАД(Ф)-Н. Для получения 2 НАД(Ф)-Н я 3 АТФ требуется, следовательно, 10 квантов (последняя величина согласуется с экспериментальными данными).
Локализация пунктов фосфорилирования в ре-докс-цепях различных фототрофов, и в частности в хлоропластах, также пока точно не установлена. Исходя из разности редокс-потенциалов участников цепи нециклического электронного транспорта, можно принять, что по крайней мере один из этих пунктов находится между пластохиноном и П700 (см. рис. 17). По Ленин-джеру (см. рис. 19), на этом участке локализованы оба пункта, в том числе один общий и для циклического и для нециклического переноса электронов. Разность потенциалов между интермедиатом Z (Е'о ~ —0,6 В) и НАДФ (Е'о = —0,3 В) допускает возможность фосфорилирования и на этом этапе, однако такое допущение не имеет пока убедительных подтверждений. Предполагают, кроме того, что фосфорилирование может быть связано с переносом электронов на этапе «Хл'—*Z» (см. выше, с. 63),
