Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, электронтранспортные цепи фототрофных организмов построены в основном из тех же компонентов, из которых сформированы и электронтранспортные цепи дышащих организмов. Это — никотинамидиуклеотиды, флавопротеиды, негемо'вый железопроте-ид (ферредоксин), цитохромы, хинон (пластохинон). Кроме того, фотосинтетические электронтранспортные цепи включают пигменты фотосинтеза; марганецсодержащие ферменты, катализирующие процесс дегидрирования воды; пластоцианин — медьсодержащий белок с редокс-потенциалом, близким к потенциалу цитохрома f (Е0 = +0,37) и, возможно, пространственно и функционально связанный с последним (либо альтернативный ему в функциональном отношении).
Схема кислородного фотосинтеза, изображенная на рис. 17 (так называемая Z-схема, поскольку по форме она напоминает горизонтально расположенную букву Z), не единственно возможная. В 1969 г. Кнафф и Арнон (Knaff, Arnon, 1969) предложили схему фотосинтеза зеленых растений, предусматривающую существование трех световых реакций в двух фотосистемах (рис. 18). Фотосистема II включает две «коротковолновые» световые реакции (2Ь и 2а), которые происходят последовательно и объединены «темновой» электронтранспортной цепью, сопряженной с нециклическим фосфорилированием. Параллельно фотосистеме II функционирует фотосистема I, включающая «длинноволновую» световую реакцию (1); эта фотосистема связана с другой темновой электронтранспортной цепью, сопряженной с Циклическим фосфорилированием. Схема Кнаффа и Арнона пользуется пока меньшим признанием, чем Z-схема.
Энергетическая эффективность световой (энергодающей) фазы фотосинтеза до настоящего времени точно неизвестна. Для ее определения используют разные подходы. Один из них состоит в следующем: если при исчислении энергетического баланса гликолиза или дыхания подсчитывается выход АТФ и НАД-Н (или НАДФ-Н) на 1 молекулу израсходованной глюкозы, то при фотосинтезе подсчитывают, сколько молекул АТФ и НАДФ-Н надо затратить, чтобы синтезировать 1 молекулу глюкозы из СОг. При фиксации углекислоты в цикле Кальвина (а это —• основной путь автотрофной ассимиляции СОг) на синтез 1 молекулы гексо-зы тратится 18 АТФ, 12 НАДФ-Н и 12 Н+ (подробнее энергетика автотрофной ассимиляции углекислоты будет обсуждаться в главе 5). В пересчете на 1 СОг это соответствует 3 АТФ+2 НАДФ-Н+-+2 Н+. Если фотовосстановление каждой молекулы Фд осуществляется одним электроном, а на восстановление 1 НАДФ+ требуется 2 ФДвосст
(см. выше), то для выхода 2 НАДФ-Н необходимо мобилизовать 4ё. Для заполнения возникшей при этом электрон-
3*
67
ной вакансии (в пигментной системе I) необходимо мобилизовать еще 4ё (из пигментной системы II).
Таким образом, всего для получения 2НАДФ-Н при кислородном фотосинтезе требуется 8 ё. Из них 4 ё (две пары электронов), совершающие переход от пигментной системы II к пигментной системе I, способны попутно обеспечить выход двух (при наличии
Е'0 ,В -0,4- ¦
о--
+0,4- •
+0,8
НАДФ+
ферредоксин
С.550
\ АДФ ПХ^_АТф
о9
¦¦н„о—2-
«ит.
^559
пц V
ферредоксин | ч ^-АДф
Ч^-* АТФ
Цит. Ь6 ^-АДф
^-..АТф
ХЛ
hv
Цит.,
ХЛ
hv
9а
ХЛ jhv
2Ь „
Рис. 18. Схема фотосинтеза зеленых растений, предусматривающая существование трех световых реакций в двух фотосистемах (по Knaff, Arnon, 1969)
одного пункта энергетического сопряжения на участке «пластохи-нон—>-П7оо») или четырех (при наличии на этом участке двух пунктов сопряжения) молекул АТФ.
Так как для восстановления 1 молекулы СОг 2 АТФ недостаточно (надо 3), то большинство исследователей полагают, что в нециклической редокс-цепи хлоропластов имеются два пункта фос-форилирования (рис. 19) или даже (В. П. Скулачев) три таких пункта. Следовательно, на 2НАДФ-Н приходится уже 4 (или 6) АТФ, т. е. более чем достаточно. Не исключено, однако, что нециклическое фотофосфорилирование дает всего 2 АТФ на 4 ё (если на этапе «пластохинон—*-П70о» функционирует всего один пункт
68
19. Цепь переноса электронов и локализация пунктов фосфорилиро-вания в хларопластах эукариотных фототрофов (по Ленинджеру, 1974)
фосфорилирования), а еще 1 АТФ образуется при циклическом фотофосфорилировании в цепи «П70о —> Z —*¦ (Фд) —> Ьв—>-—>-/—>-П7оо» (см. рис. 19); последнее сопряжено с мобилизацией еще 2 ё в пигментной системе I.
Рис. 19 — вариант той же Z-схемы, которая изображена на рис. 17, но несколько более подробно разработанный: показаны два (вместо одного) пункта фосфорилирования в нециклической редокс-цепи, а также альтернативные пути циклического переноса электронов. На схеме присутствуют цитохром Ь, пластоцианин (физиологические участники фотосинтетической редокс-цепи) и метилеполотен — искусственный акцептор электронов, .имеющий более отрицательный стандартный потенциал (Ео =—0,55 В), чем ферредоксин (на этом основании сделано заключение, что электроны от П70о передаются, вероятно, не сразу ферредоксину, а сначала неидентифицированному интермедиату Z, имеющему восстановительный потенциал, по крайней мере, не меньший, чем потенциал метилвиологена).
Экспериментальные результаты дают для нециклического переноса электронов у хлоропластов отношение Р/2ё29, равное приблизительно 1,0. Но, как отмечает Ленинджер, в таких экспериментах фотофосфорилирование может подавляться разного рода буферами и ионными компонентами; поэтому и сам он, и многие другие авторы склонны считать, что истинное отношение Р/2ё для нециклического фотофосфорилирования составляет 2,0 (Ленинджер, 1974). Определение Р/2ё для циклического потока электронов экспериментальному измерению не поддается.
