Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Хл + й^-*Хл* (16)
(Хл — хлорофилл, hv — световой квант, Хл* — возбужденный хлорофилл). Восстановительный потенциал пигментной молекулы в состоянии возбуждения резко возрастает, и в этом состоянии она может стать донором электрона для какого-то первичного акцептора (начального компонента фотосинтетической редокс-цепи), имеющего более положительный редокс-потенциал (рис. 15 и 16).
61
i g a
g I §¦ При этом в редокс-цепи индуцируется поток электронов (и сопрн-о В< о. ' женные с ним реакции фосфорилирования), а в самой пигментной
I" gjj-o молекуле возникает электронная вакансия («дырка»). Она может
Ц S 3 ^ быть заполнена двояким образом: либо электрон, совершив свой
"'i?!1! 8 ПУТЬ по Цепи переносчиков, возвращается на прежнее место в пиг-
go^gg ментной молекуле — в этом случае говорят о циклическом пере-
* le S - носе электронов (см. рис. 15); либо электрон завершает свой путь,
g-g . 8Л- восстанавливая тот или иной конечный акцептор электронов (на-
G offl и ^ пример, НАД или НАДФ), а для заполнения электронной «дыр-
§§ofj° ки» в пигментной молекуле используется какой-то внешний вос-
о?°|о становитель — донор электронов (например, H2S), в этом случае
| § а и | говорят о нециклическом переносе электронов. Возможные пути
§ | v ™ | получения восстановителя и АТФ при нециклическом переносе
l«Stf° электронов у фототрофных бактерий (или при сочетании цикли-
as|?s« чеокого и нециклического переноса) представлены на рис. 16.
к ? о « Согласно рис. 16, А, предполагается, что в результате фотохими-
а 11 § S " ческой реакции индуцируется как циклический транспорт электро-
ев^оа.™ нов, приводящий к образованию АТФ, так и нециклический, при-
^ | m к | g водящий к восстановлению НАД (за счет мобилизации электронов
g.ggSg-Ss от (внешнего донора — Н2Д). Образование восстановителя при
к|3'§,| фотосинтетическом нециклическом транспорте электронов убеди-
11 ? s-s-q тельно показано для зеленых серобактерий.
g?os?4 В соответствии с вариантом Б восстановитель образуется
g 8 о.?-8*^ в результате темнового переноса электронов против градиента
* s к ' ° о редокс-потенциалов (от Н2Д к НАД) за счет энергии гидролиза
ocg^gQ. молекул АТФ, запасаемых при циклическом фотофосфорилирова-
m@g..|§ нии. Такого рода процессы обнаружены у несерных пурпурных
к-5-|шК бактерий. (На схемах А и Б опущены промежуточные звенья'
g'gpqSg- ' электронтранспортной цепи на этапе «Z-^Бхл».)
g'^s," Вариант В обращает внимание на то обстоятельство, что обра-
ел^д* . зование восстановителя у несерных пурпурных бактерий путем j.^'cla обратного (направленного против градиента редокс-потенциалов)
переноса электронов может быть связано либо с гидролизом АТФ-eJ.l!§^ (в темноте), либо с поглощением фотонов (на свету), и в обоих
| о.| § ™ этих случаях оно опосредуется через образование Д(лн+. По мне-
| S? нию автора схемы В. П. Скулачева, Дцн+ генерируется уже на
l^^-l этапе «Бхл—>-Z». (Разумеется, образование А(хн+ имеет место*
м о g g I не только в случае, предусмотренном вариантом В, но и во всех ^ . Jj° остальных случаях трансмембранного переноса электронов. Одна-
*" -sa ко на других схемах мы опускаем этот момент, чтобы не услож-
§ ю. д ? нять изображение.)
Согласно вариантам Г и Д, фотообразование и восстановителя; и АТФ целиком обеспечивается нециклическим переносом электронов (поскольку пути светозависимого получения АТФ у зеленых серобактерий неизвестны, и в частности наличие у них циклического фотофосфорилирования не доказано). Пои этом вариант Г
а, < а *
63
предусматривает одновременное, а вариант Д — попеременное протекание обоих процессов. Вариант Д представляется более реалистическим, так как имеются указания, что образование фото-трофными бактериями АТФ и восстановителя — два «конкурирующих» процесса (Кондратьева, 1972). Кроме того, вариант Д находится в большем соответствии с данными о квантовой эффективности бактериального фотосинтеза (см. ниже, с. 70). В роли Н2Д и А у зеленых серобактерий могут выступать соответственно восстановленные и окисленные соединения серы. Возможность сопряженного восстановления и окисления соединений серы под влиянием освещения показана, например, у Chlorobium limicola f. thiosulfatophilum (Paschinger H., Paschinger J., Gaffron, 1974).
Наибольшей сложностью характеризуется энергодающий аппарат организмов (органелл) с кислородным фотосинтезом, включающий две согласованно действующие пигментные системы и электронтранспортную цепь, которая может работать и по нециклическому (от Н20 к НАДФ+), и по циклическому пути (в последнем случае функционирует только одна из двух фотосистем). Схема фотосинтеза зеленых растений представлена на рис. 17. На шкале, расположенной в левой части рисунка, даны значения редокс-потенциалов участников цепи переноса электронов. Как видно из схемы, «в гору» — от воды (ОН-) до Z (первичного акцептора электронов от п700) идет нециклический электронный транспорт. Он приводится в движение двумя последовательными фотохимическими реакциями.
