Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Мы не будем пересказывать в этом кратком вступлении содержания нашей книги: ознакомившись с аннотацией и оглавлением, читатель сам получит о нем предварительное представление. Остановимся лишь на некоторых моментах, имеющих отношение одновременно и к содержанию книги, и к истории ее создания.
Существенное отличие концепции, излагаемой в данной монографии, от других схем эволюции прокариотов состоит в том, что в ней придается большое значение явлениям биологической интеграции (возникновению многоклеточно-сти, симбиозам фото- и гетеротрофных клеток, слиянию двух или более неродственных линий в одну) и, естественно, ее принципам (комплементации, или взаимному дополнению, и энергетической выгоде, или экономии энергетических усилий). Эти «абстрактные» принципы, по-видимому, имеют отношение не только к низшим (видообразованию у прокариотов), но и к высшим уровням организации живой материи (мышлению, процессам этногенеза и др.) и, по крайней мере в случае нашего соавторства, вполне себя оправдали.
Не вдаваясь в подробности творческих биографий каждого из авторов, заметим только, что научные интересы М. В. Гусева относятся больше к области микробиологии и фитофизиологии, а Г. Б. Гохлернер — к проблемам эволюционной теории и общей биологии.
Считаем приятным долгом выразить благодарность профессорам М. М. Камшилову и В. П. Скулачеву за внимание к нашей работе и большой труд по чтению и обсуждению ее предварительных вариантов, а также по рецензированию и редактированию законченной рукописи. Мы признательны также доктору биологических наук В. К. Плаку-нову за внимательное прочтение окончательного варианта рукописи и ряд внесенных им предложений по ее улучшению. Всем нашим коллегам — сотрудникам кафедры физиологии растений Московского государственного университета, которые критическими замечаниями, советами, информацией и просто добрым товарищеским отношением помогали нам писать эту книгу,— искренняя благодарность авторов.
М. В. ГУСЕВ, Г. Б. ГОХЛЕРНЕР
Надо разрешить теоретику фантазировать, ибо иной дороги к цели для него вообще нет. Разумеется, речь идет не о бесцельной игре фантазии, а о поисках самых простых и логичных возможностей и их следствий.
Эйнштейн
Истина — это... ие то, что можно убедительно доказать, это то, что делает все проще и понятнее.
Сёнт-Экзюпери
введение
Подавляющее большинство организмов, населяющих современную Землю, обеспечивается энергией за счет двух основных процессов — фотосинтеза и дыхания. Оба процесса локализованы у эукариотов во внутренних мембранах внутриклеточных органелл (хлоропластов и митохондрий), а у прокариотов — в цитоплазма-тической мембране или ее дериватах (в ламеллярных структурах сине-зеленых водорослей, хроматофорах фотосинтезирующих бактерий, возможно, в мезосомах аэробных бактерий). В этих мембранах энергия внешних ресурсов (света — при фотосинтезе, субстратов окисления — при дыхании) в процессе переноса электронов по цепям окислительно-восстановительных ферментов и ко-ферментов (редокс-цепям) преобразуется в электрохимическую энергию трансмембранного градиента ионов H+(AjIH4.), которая
вновь трансформируется в энергию химических связей при фос-форилировании АДФ1 неорганическим фосфатом (Mitchell, 1966; Скулачев, 1972) 2.
Мембраны, в которых сосредоточены ферменты, обеспечивающие транспорт электронов и сопряженный с ним процесс фосфорили-рования, называют сопрягающими мембранами. В отличие от не-сопрягающих мембранных структур (внешней мембраны хлоропластов и митохондрий, мембран эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом и пероксисом, внешних плазматических мембран животных и растительных клеток), сопрягающие мембра-
1 Список сокращений см. в конце книги, с. 207.
2 Здесь и далее, говоря о принципах энергетического сопряжения в редокс-цепи, мы будем опираться на хемносмотическую гипотезу Мнтчела (Mitchell, 1966), содержание которой более подробно излагается ниже (с. 74). Следует заметить, что, несмотря на большое число экспериментальных фактов, укрепляющих позиции этой гипотезы, ряд авторов продолжают придерживаться других представлений о химической работе сопрягающих мембран. Обзор этих представлений дан в монографии В. П. Скулачева (1972, с. 9—22).
13
ны характеризуются стандартной толщиной (70—90 А), преобладанием белков над липидами, отношение которых составляет обычно 2:1, весьма низким содержанием холестерина и, как правило, наличием кардиолипина. Среди белков значительная доля (примерно 1/3) приходится на ферменты переноса электронов: цитохромы, негемовые железопротеиды и флавопротеиды (Скула-чев, 1972).
Поразительное подобие свойств механизма энергетического сопряжения в мембранах митохондрий, хлоропластов, фотосинте-зирующих и аэробных бактерий позволило В. П. Скулачеву высказать мысль, что «механизм сопряжения переноса электронов, изобретенный однажды биологической эволюцией, был использован затем без принципиальных изменений во всех дошедших до нас формах жизни» (Скулачев, 1972, с. 99). Логическим развитием этой мысли явилась эволюционная концепция, предполагающая общность происхождения биоэнергетических устройств митохондрий, хлоропластов, фотосинтезирующих и аэробных бактерий и предлагающая некий исторический их ряд (Скулачев, 1974). Не останавливаясь пока на очень интересных соображениях автора о том, в какой эволюционной последовательности шла «сборка» отдельных компонентов простейшего из биоэнергетических устройств современного типа (к этому вопросу мы еще вернемся на с. 131), весь дальнейший ход событий — так, как представляет его себе В. П. Скулачев, — можно проиллюстрировать следующей схемой.
