Сохранение и восстановление биоразнообразия - Гусев М.В.
ISBN 5-894140026-9
Скачать (прямая ссылка):
наибольшим структурным разнообразием и значительной внутриценотической
гетерогенностью среды [The mosaic-cycle..., 1991; Смирнова, 1998;
Оценка..., 2000].
Исследования популяционной организации сообществ разных природных зон
показывают, что внутриценоти чес кая гетерогенность среды в значительной
степени определяется особенностями популяционной жизни представителей
разных царств, в первую очередь растений, животных и грибов. С
популяционных позиций сообщество - это множество сосуществующих популяций
видов разных трофических групп. Из-за различий популяционных параметров
разных видов на конкретном участке формируется разномасштабная мозаика
популяций растений, животных, грибов. Механизмом, интегрирующим эту
разномасштабную мозаику, и приводящим к формированию сообществ как
популяционных множеств выступает популяционная жизнь наиболее мощных
средопреобразователей (эдификаторов, конкурентных - С и толерантных - ST-
видов [Grime, 1979], ключевых видов (key-species).
1.1. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных
территорий
Исследования последних лет и обобщение материалов показывают, что в
ненарушенных (доагрикультурных, климаксовых) лесах гетерогенность среды
создается популяционными мозаиками растений, животных и грибов. Эти
данные внесли существенные коррективы в представления экологов о лесах
как экосистемах детритного типа и показали, что мозаичность, вызванная
жизнедеятельностью животных-фитофагов, столь же характерное свойство
лесных ландшафтов, как и фитогенная мозаичность.
Фитогенная мозаичность в доагрикультурных лесах - следствие популяционной
жизни ключевых видов деревьев. В ненарушенных лесах любого типа
(тропических и умеренных) популяционная жизнь деревьев - эдификаторов
создает весьма существенную мозаику светового, водного и почвенного
режимов (о "gap-мозаике" - см.: [Коротков, 1991]). Она создается
следующими процессами:
1) образование прорывов в пологе леса ("окон возобновления" в русской и
"gaps" в английской терминологии) вследствие старения и естественной
смерти одного - нескольких рядом растущих деревьев;
2) образование ветровально-почвенных комплексов (ВПК в русской литературе
и "tree fall" в английской), когда смерть дерева
77
сопровождается пертурбацией почвенного профиля и создается специфический
"вывальный" микрорельеф, включающий бугры, западины, валеж [Скворцова и
др., 1983]. Некоторые элементы фитогенной мозаики более подробно
рассмотрены в разделе 3.5.
Зоогенная мозаичность в доагрикультурных лесах - следствие популяционной
жизни ключевых видов животных. В ненарушенных евразийских и
североамериканских лесах это три группы ключевых видов: 1) крупные
стадные копытные-фитофаги (зубры, туры, тарпаны, лесные бизоны и др.), 2)
листо- и хвоегрызущие насекомые и
3) бобры.
Зоогенная мозаика возникала по нескольким причинам:
• из-за локального уничтожения крупными копытными подроста и молодых
деревьев, кустарников, лесных трав, уплотнения и унавоживания почв и
возникновения полян с лугово-опушечной и лугово-степной флорой;
• из-за локального уничтожения листо- и хвоегрызущими насекомыми
листьев и хвои в кронах взрослых деревьев, увеличения интенсивности
солнечной радиации на поверхности почвы, повышения температуры воздуха и
почвы на несколько градусов, обогащения почвы азотом и другими
минеральными веществами из экскрементов, возрастания численности
светолюбивых и нитрофильных видов трав;
• из-за строительства бобрами на ручьях и мелких речках плотин и
каналов, формирования прудов и низинных болот, увеличения видового
разнообразия и численности сопутствующих видов растений и животных;
• из-за избирательного уничтожения бобрами деревьев и кустарников по
берегам водоемов и развития прирусловых луговых полян со светолюбивой
флорой и фауной.
Постоянное присутствие в доагрикультурных лесных ландшафтах ключевых
видов животных-фитофагов создавало четко выраженную гетерогенность среды:
собственно лесные участки чередовались с зоогенными полянами и зоогенными
водоемами. Все эти участки постоянно перемещались внутри лесного
ландшафта. В результате очень широко были представлены экотонные
сообщества - хранители максимального видового разнообразия.
1.2. Представления о сукцессиях и климаксе с популяционных позиций
Представление биогеоценотического покрова как разномасштабной мозаики
популяций привело к существенному изменению представлений о климаксе и
сукцессиях [Оценка..., 2000].
С общеэкологических позиций климакс рассматривается как динамически
равновесное состояние сообщества, обеспечивающее постоянство видового
состава и поддерживающее в целом устойчивое структурное разнообразие
элементов за счет внутриценотических нарушений разного масштаба и разной
природы. С популяционных позиций климакс характеризуется устойчивыми
потоками поколений в популяциях всех потенциальных обитателей данной
территории.
С общеэкологических позиций сукцессии рассматриваются как
