Принципы аналитической биологии и теории клеточных полей - Гурвич А.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Оба эти процесса несомненно релятивнзированы друг с другом и идут в общем симбатно: в тех участках зародыша, которым в ближайшее время предстоит особенно резкое изменение конфигурации, наблюдается и сравнительно большая интенсивность клеточного размножения.
Однако степень симбатности обоих процессов пе настолько велика, чтобы поиски объединяющих их факторов были в настоящее время перспективны. Мы попытаемся поэтому выяснить общие нормы формообразонапия па ранних стадиях эмбриогенеза, исходя лишь из анализа процессов клеточных передвижений.
Сопоставляя пройденный клетками какого-либо клеточного комплекса этап формообразования с числом совершившихся за это время митозов, можгго составить себе приблизительное представление о полной, пройденной данной клеткой траектории. В ряде случаев она оказывается довольно сложной в чисто геометрическом смысле.
Так как речь идет о движении, то вполне естественно попытаться применить обычную терминологию кинетики и начать со следующей альтернативы:
1) движение определяется возникающими в самих клетках импульсами наподобие, скажем, реактивного механизма, спабжеппого приспособлением, направляющим движепие по попрямолинейной траектории;
2) в зародыше возникает локализованный участок X, притягивающий или отталкивающий данную группу клеток.
Непрямолинейность траектории могла бы зависеть при этом от различных причин и не представляет особенных затруднений. Но можно в известной мере сгладить это противопоставление двух возможностей, приняв, что паправляющий внутриклеточный аппарат как-то «пеленгуется» относительно участка X.
Центр впимапия переносится, таким образом, на какие-то, пока совершенно проблематичные, локализованные участки X, У... зародыша, по которым происходит пеленгование. При этом возпикает апалсгия с «организаторами», особенно в первоначальной концепции Шпе-мапа [54].
Однако основное, руководившее им представление о иерархическом цодчинепии более поздних зачатков более ранпим, предшествующим им, лишь в очепь малой степени совместимо с фактами. Нет поэтому основапий для противопоставления активных доминирующих участков зародыша пассивным.
Если приходится призпать какое-то воздействие па группу клеток, то оно мыслимо лишь как взаимодействие. Мы будем исходить из зтой концепции.
Основпые формообразовательные процессы сводятся к передвижению клеточных масс, их расчленению на отдельные дискретные очерченные комплексы и к перегруппировке клеток в пределах каждого из них.
Особняком стоят процессы формообразования из эпителиальных пластов. Эта первая фаза эмбриогенеза очерчена достаточно определенно во всех организмах. Мы можем исходить при этом из эквипотенциальпости клеток, входящих в состав каждого, еще не расчлененного комплекса, и в более ограниченном смысле, по-видимому, ir в уже обособленных после расчленения комплекса.
Смысл положения об эквипотенциальности клеток заключается, как понятно, в том, что время и место расчленения сплоченных комплексов и перегруппировок клеток определяется пе различиями или спецификой отдельных клеток, но вытекает или из их взаимодействия, или навязывается данному комплексу, так сказать, извне,
т. е. соседними комплексами. В первом случае речь будет идти о внутренних, во втором — о внешних полях комплексов.
Некоторые общие закономерности структуры внутренних актуальных полей комплексов были уже выведены в предыдущем. Перед нами возникает теперь вопрос о возможности вывести акт расчленения однородной сплошной клеточной массы, исходя из выведенных уже раньше предпосылок.
Рациопально будет исходить при этом из упрощенной п сильно схематизированной, по все же близкой к реальной обстановке, например расчленения сплошного пласта мезодермы на сомиты. Мы исходим, таким образом, из состоящего из большого числа однородных, подвижных мезехиматозных клеток пласта, протяжение которого по оси зародыша значительно превышает поперечное. Клеточный комплекс находится при этом в непрерывном интенсивном размножении, что имеет следствием также непрерывную, при этом во всех его точках, внутреннюю перестройку, т. е. клеточные передвижения, а следовательно, иестациопарпое неравновесное состояние.
Комплекс из свободных, подвижных, взаимно отталкивающих друг друга клеток может, вероятно, сохраниться лпшь при наличии ограничивающих экспансию факторов. При эмбриогенезе они всегда налицо, хотя бы в виде эпителиальных пластов, ограничивающих комплексы мезепхиматозпых клеток. При этом имеется, конечно, в виду не чисто механическое ограничение возможности расхождения клеток, по поле ограничивающего пласта, векторы которого направлены противоположно векторам собственного поля расширяющегося клеточного комплекса.
Сочетание двух актуальных полей противоположного направления может привести к возпинповению периодов в структуре актуального поля клеточного комплекса, выражающихся в поперечных сечениях через комплекс, в которых результирующие векторы равны нулю.
На схематическом изображении этого процесса в качестве области, противодействующей экспансии мезенхимной массы М, принимается эпителиальный пласт II (рис. 6).
