Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
У дрозофилы мутация «vestigial» (зачаточные крылья) в зависимости от температуры проявляется в форме различных модификаций по размерам крыла. При 14 °С крылья почти отсутствуют, при 31 °С они имеют почти нормальные размеры (рис. 72).
У некоторых сортов пшеницы окраска остей изменяется в зависимости от погодных условий. При сухой жаркой погоде во время налива зерна ости имеют черную окраску, если же в это время стоит дождливая прохладная погода, то черный пигмент не образуется и ости имеют белый цвет. Точно так же величина остевид-ных образований у некоторых безостых сортов пшеницы возрастает при выращивании в неблагоприятных, в частности в засушливых, условиях. Например, сорт озимой пшеницы Мироновская 808 в одни годы или в одних районах возделывания относится к разновидности lutescens (безостая), а в другие годы или в других районах — sub erithrospermum (небольшие ости).
крыльев у дрозофилы:
У примулы (Primula sinensis) имеется раса, которая при 15—20 °С цветет красными цветками, а при
1 — изменения размеров крыла при разведении дрозофилы в условиях разных температур (от 14 до 33,9*0; 2 — дрозофила «vestigial» {зачаточные крылья), развившаяся при 29 “С.
Рис. 73. Реакция стрелолиста на изменение окружающих условий развития:
1 — наземное растение; 2 — при частичном погружении в воду; 3 — при полном погружении*
в воду.
Интересно проявляется реакция генотипа на изменение условий окружающей среды у стрелолиста (Sagittaria sagittifolia). У этого растения резко изменяется форма листьев в зависимости от условий развития: наземного, подводного или при частичном погружении в воду (рис. 73).
Все приведенные опыты и наблюдения показывают, что наследственные свойства организма, его генотипа нельзя характеризовать какой-то одной формой проявления, одним фенотипом. Генотип характеризует норма реакции, т. е. способ его реагирования? на изменение окружающих условий. Например, урожайность сорта озимой пшеницы 20 ц с 1 га никак его не характеризует, потому что неизвестно, в каких условиях она была получена: если наа бедной почве или в засушливом году, то сорт хороший, а если такой урожай был выращен в условиях достаточного обеспечения? влагой и питательными веществами, то это сорт низкопродуктивный.
Норма реакции генотипа выявляется в процессе модификацион-ной изменчивости организма. При оценке сортов обязательно стараются выявить норму реакции их генотипов на различные благоприятные и неблагоприятные внешние условия. При этом могут выявляться сорта с узкой и широкой нормой реакции генотипов.. Нормой реакции определяются приспособительные возможности; сортов и их ареалы. Особую ценность представляют сорта, способные давать высокую продуктивность при благоприятных условиях и незначительно снижать ее в неблагоприятных, например1 при засухе. К таким сортам озимой пшеницы относятся Безостая Ь и Мироновская 808. Первый из них дает самые высокие урожаи; при орошении и нерезко снижает их в засушливых условиях, второй же отличается очень высокой урожайностью при хороших ус-
ловиях перезимовки и лучше, чем большинство других сортов, переносит зимы, неблагоприятные для пшеницы.
Мы привели отдельные примеры модификаций развития организма при резкой перемене условий его жизни. Но модификации не исчерпываются ими. Модификационная изменчивость представляет собой закономерное биологическое явление, постоянно сопровождающее размножение организмов. Развитие каждого признака или свойства организма, осуществляющееся на основе генотипа, протекает всегда при различающихся в той или иной степени внешних условиях. Поэтому наследственность любого признака или свойства всегда проявляется в форме различных его модификаций. На одном квадратном метре посева любого сорта пшеницы или другой культуры нельзя найти двух растений, которые бы не отличались в той или иной степени друг от друга. В большинстве случаев здесь обнаруживаются существенные различия между растениями по всем признакам. Более того, даже у одного и того же растения, имеющего, например, пять продуктивных стеблей, все они, несмотря на одинаковый генотип, будут, как правило, значительно различаться по длине колоса, числу колос-ков и зерен, их крупности и т. д. И в том и в другом случае речь идет о модификационной изменчивости.
Иногда, желая подчеркнуть ненаследуемость модификации, под ней понимают отклонение от какого-то среднего, обычного в данных условиях проявления признака. Но это неправильно. Все вариации, вызванные действием внешних условий, если последние не изменяют генотипа, «укладываются» в норму его реакции. В то же время различные фенотипы, выражая норму реакции организма, имеют адаптивное значение, являясь целесообразным его ответом на изменяющиеся условия внешний среды. При этом чем более важны для размножения и выживания особи признаки, тем больше они подвержены модификационной изменчивости.
СТАТИСТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ
При изучении явлений изменчивости исследователь всегда имеет дело с совокупностью единиц — особей или их признаков. Наиболее общую или полную совокупность называют генеральной. Генеральная совокупность может включать такое большое число единиц, что изучение ее будет очень затруднено или вообще невозможно. В этих случаях для изучения используется выборочная совокупность, или выборка. Например, число растений в сортоиспытании на делянках всех повторений какого-либо сорта составляет генеральную совокупность. Для определения элементов продуктивности этого сорта нельзя проанализировать все растения, сохранившиеся на данной площади к моменту уборки урожая, поэтому берут выборку, состоящую лишь из нескольких десятков растений. Выборку составляют по принципу случайности и она должна правильно отображать генеральную совокупность. Число единиц, составляющих выборку, называется ее объемом и обозначается бук-
