Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Особенностью этих аллелей было необычное отношение между собой в гетерозиготе. При скрещивании мутантов друг с другом отношения доминантности — рецессивности проявлялись не полностью. Только если изменения одного участка тела, например уменьшение числа щетинок на брюшке, были выражены у обеих
родительских особей, они передавались потомству. Но если у одной родительской особи имелась мутация, сокращавшая число щетинок на голове, а у другой на брюшке, у потомства никаких изменений по этому признаку не обнаруживалось. Наследование происходило так, как будто бы особи были гомозиготны по гену, влияющему на один участок тела (редукция щетинок на брюшке), и гетерозиготны по гену, влияющему на другой участок тела (редукция щетинок на голове). Но это был один и тот же ген, расположенный в одном и том же участке хромосомы.
Для объяснения данного противоречия было высказано предположение, что ген, определяющий редукцию щетинок на теле дрозофилы, состоит из нескольких участков со сходной функцией. Каждый из этих участков определяет развитие признака на одной какой-то части тела и может мутировать независимо от других. Это явление было названо ступенчатым аллелизмом, послужившим основой для создания центровой теории гена, которая исходит из представления о его сложном строении. Весь ген (базиген) состоит из отдельных участков — центров, названных трансгенами, несущими сходные функции. Между трансгенами одного гена существуют такие же аллельные отношения, как и между отдельными функционально различными генами. Мутация может произойти в одном трансгене и не коснуться других.
Вскоре было обнаружено еще очень интересное явление, названное ложным аллелизмом. При скрещивании дрозофил, мутантных по гену lozenge, изменяющему строение глазных фасеток, среди многочисленного потомства, несущего этот признак, был обнаружен очень небольшой процент особей дикого типа. Как можно было объяснить этот совершенно необычный факт? Было предположено, что мутации, изменяющие строение глазных фасеток, затронули два рядом расположенных, но различных участка одного и того же гена. Если у гибридной особи, несущей две такие сходные, но различно локализованные в пределах одного гена мутации, между ними произойдет кроссииговер, то воссоздается хромосома нормального дикого типа. Следовательно, возможно существование мутаций, лежащих в различных, близко расположенных участках одного и того же гена и имеющих сходное фенотипическое выражение. Такой вывод не согласовывался с классическими представлениями, что аллели одной пары занимают в хромосоме строго идентичные участки. Поэтому возникновение мутаций с одним и тем же фенотипом, но способных рекомбинироваться при кроссинговере, и было названо псевдоаллелизмом (ложным аллелизмом).
Открытие ступенчатого и ложного аллелизма и создание центровой теории гена поколебали представление Т. Моргана о том, что ген — это последняя, далее неделимая единица мутации, функции и рекомбинации. Стало очевидным, что мутации могут затрагивать не обязательно полностью весь ген, а происходить в отдельных его участках. Под сомнение ставились представления о гене
И*
как функционально неделимой единице и невозможности его деления путем кроссинговера.
Дальнейшие исследования структуры и функции гена позволили существенно изменить прежние представления о нем. Ген стал пониматься как участок хромосомы, контролирующий развитие определенного признака. Он имеет известную протяженность и состоит из отдельных в той или иной степени различающихся по своим функциям, единиц, которые могут разделяться кроссингове-ром и самостоятельно мутировать. Эти положения имели огромное значение для дальнейшей разработки теории гена на методологически правильной основе.
Но недостаточная разрешающая способность генетического анализа, использовавшего в качестве основного объекта исследований дрозофилу и другие высшие организмы, не позволяла развить дальше эти работы и изучить тонкое строение гена. Сделано это было значительно позднее, когда для генетических экспериментов были привлечены бактерии и вирусы, а сами исследования стали проводить на более тонком, молекулярном, уровне.
Наиболее сильное влияние на современные представления о структуре и функциях гена оказали работы американского физика и генетика С. Бензера.
В результате этих работ в генетику были введены понятия, связанные с делимостью гена и функциями составляющих его более мелких единиц наследственного материала.
В опытах с фагом Т4 С. Бензер не только подтвердил возможность деления гена путем кроссинговера, что впервые было показано еще на дрозофиле, но и доказал, что ген состоит из большого’ числа очень мелких, способных рекомбинироваться единиц. Оказалось, что линейное расположение нуклеотидов внутри гена отражает линейность их расположения в молекуле ДНК. Разрешающая способность генетического анализа при использовании фагов оказалась настолько большой, что удавалось обнаруживать рекомбинации, происходящие между очень близко расположенными участками ДНК. Наименьшая частота рекомбинаций у этого фага равнялась 0,02%. Участок меньшей длины уже не делился кроссинго-вером и, следовательно, мог считаться единицей рекомбинации-c. Бензер назвал его реконом.
