Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Для составления генетических карт необходимо выявление многих мутантных генов и проведение огромного числа скрещиваний, что возможно только в результате многолетней работы многих коллективов генетиков. Наиболее подробные генетические карты составлены для дрозофилы, у которой изучено более 500 мутантных генов (рис. 39), а также для кукурузы, имеющей в 10 группах сцепления свыше 400 генов.
На генетических картах хромосом дрозофилы и кукурузы расстояние многих генов от нулевой точки определено величиной 70 и более единиц. У дрозофилы, например, во второй хромосоме ген ballon расположен от нее на расстоянии 107,5 единицы, а у кукурузы расстояние некоторых генов от нулевой точки превышает даже 150 единиц. Между тем частота кроссинговера между двумя генами не может быть более 50%, так как перекрещивающиеся сестринские хроматиды и гаметы, образуемые дигетерозиготой, при этой величине кроссинговера генетически обнаруживаются как
I л ж ж
.Норма Мутация Норма Мутации Норма Мутация Норма Мутация
Рис. 39,. Генетическая карта хромосом дрозофилы. Цифры указывают расстояние между генами и одним из концов хромосомы .(в единицах перекреста). Мутации обозначены первыми буквами названия соответствующих генов (по М. Е. Лобашеву).
следствие независимого наследования при отсутствии сцепления. Такое несоответствие объясняется тем, что при нанесении гена на карту хромосомы частоту кроссинговера определяют на сравнительно коротких участках, последовательно взятых по длине хромосомы. Общая лее длина хромосомы на карте устанавливается путем сложения процента перекреста между соседними генами. В связи с этим общая длина хромосомы на генетической карте может значительно превышать величину 50 единиц.
При рассмотрении генетических карт обращает на себя внимание неравномерное распределение генов по длине хромосомы. На одних участках гены располагаются чаще,, чем на других,, а некоторые участки хромосом вообще генетически неактивны.
Сравнение генетических и цитологических карт хромосом. Чтобы установить, соответствует ли взаиморасположение генов в группах сцепления, определенное по данным кроссинговера, истинной их локализации в хромосомах, наряду с генетическими картами у дрозофилы были составлены цитологические карты, а затем их сравнили. Для этого использовали различные хромосомные перестройки, главным образом перемещения отдельных участков хромосом (транслокации), возникающие под действием лучей Рентгена. Изучали их сначала на обычных митотических хромосомах, а затем на гигантских хромосомах сл'юнных желез. Метод состоит в том, что выпадение какого-либо перемещаемого участка маркированной с помощью кроссинговера хромосомы измеряют как генетически по изменению наследования соответствующих признаков в единицах перекреста, так и непосредственно в нанометрах при наблюдении в микроскоп, а затем составляют сравнительные генетические и цитологические карты хромосом.
В результате сравнительного изучения таких карт был подтвержден принцип линейного расположения генов и установлено, что последовательность расположения генов на цитологической карте точно соответствует их последовательности на генетической карте, составленной по данным кроссинговера. Но в то же время оказалось, что относительные расстояния между генами на этих картах совпадают не по всей длине хромосомы. Так, на генетической карте в центре хромосомы гены расположены более скученно, чем на цитологической. Это показывает, что единица перекреста— величина непостоянная, она изменяется по длине хромосомы. Величина перекреста, таким образом, зависит от участка хромосомы, особенно сильно она изменяется при удалении его от центромеры.
Ценным оказался метод сравнения генетического и цитологического взаиморасположения генов на хромосомах слюнных желез личинок дрозофилы. В микроскоп в гигантской хромосоме хороша видны расположенные в определенном порядке полоски и диски,, представля'ющие собой скопления хроматина. При сравнении гигантских хромосом с нормальной хромосомой, в которой произошли структурные изменения, устанавливают, каким дискам соответствуют определенные гены. Любое обнаруживаемое путем из-
мерения перекреста нарушение расположения генов сопровождается выпадением или переворачиванием строго определенных дисковых полосок, наблюдаемых в хромосоме в микроскоп. Пользуясь этим, можно установить, насколько фактическое расстояние между генами соответствует расстоянию, определенному на основе подсчета кроссоверных особей.
* *
*
В итоге разбора основных положений хромосомной теории наследственности во второй период ее развития можно сделать следующие основные выводы.
1. Гены находятся в хромосомах, расположены линейно и образуют группы сцепления, число которых равно числу пар хромосом.
2. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцеп-ленно. Сила сцепления зависит от расстояния между генами.
