Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Если бы в первой линии отсутствовал кроссинговер, в потомстве этого скрещивания были бы только две формы: с неокрашенным
/ cwx^ \
крахмалистым эндоспермом ^ )и окрашенным восковидным эн-
доспермом Но, несмотря на преобладание этих форм, в
небольшом количестве обнаруживались и формы с неокрашен-( c+wx+ \
ным восковидным -------—• и окрашенным крахмалистым эндоспер-
\ CUUX J
мом Очевидно, они могли произойти только в результате
кроссинговера между хромосомами IX пары у первой линии. Под микроскопом действительно обнаружили в IX паре у формы с неокрашенным восковидным эндоспермом хромосому с удлиненным концом, а у формы с окрашенным крахмалистым эндоспермом — хромосому с булавовидным утолщением.
Величины перекреста и линейное расположение генов в хромосомах. Величину перекреста хромосом вычисляют в процентах кроссоверных особей к общему их числу в данном скрещивании. За .единицу измерения перекреста принята его величина, равная одному проценту. Иногда ее называют морганидой.
Определим величину перекреста в разбиравшемся нами скрещивании двух линий кукурузы. Всего было получено 1000 зерен, в том числе 18 окрашенных морщинистых и 18 неокрашенных
36
гладких. Величина перекреста ЛГ = ~Тбоо~ 100 = 3,6.
Величину перекреста хромосом можно поставить в зависимость от расстояния между генами. Чем больше расстояние между генами, тем больше вероятность того, что они в результате кроссинговера будут разделены и попадут в разные гаметы, и, наоборот, чем ближе расположены гены, тем в меньшем числе случаев они будут разъединяться. На основании этого Т. Морган высказал положение, согласно которому частота кроссинговера определяет относительное расстояние между генами, и предложил выражать его в процентах перекреста между ними.
На основании анализа и обобщения результатов многочисленных исследований Т. Морган выдвинул гипотезу, по которой гены в хромосоме расположены в линейном порядке. Во всех опытах по изучению кроссинговера неизменно следовало, что при сцеплении трех генов величина перекреста между двумя генами всегда рав~ на сумме или разности величин перекреста между двумя другими. Например, у дрозофилы между генами желтого тела (у), белого, цвета глаз (w) и вильчатых крыльев (Ь) было получено такое соотношение в величине перекреста:
4,7%
желтый (у)_______белый (w)__________вильчатый (Ь)
1,2 % 3,5 %
Из геометрии известно, что такая зависимость характеризует положение трех точек на линии:
4,7 %
А В С
Ф---------ф-------------Ф
1,2 3,5
АС=АВ-\-ВС и АВ=АС-~ВС или ВС=АС—АВ.
Способ установления взаиморасположения генов в хромосоме рассмотрим на следующем примере. В процессе скрещивания установлено, что гены А, В и С наследуются сцспленно и, следовательно, расположены в одной хромосоме. Оказалось, что между генами А и В происходит 5,1 %, а между генами В и С —2,9% кроссинговера, т. е. гены А к В сцеплены слабее, чем гены В и С. Но этих данных еще недостаточно для того, чтобы определить местоположение гена С относительно гена В, так как он может быть расположен от него и в одну и в другую сторону:
5,1
¦ -......—
АС В С?
в--------©-------------ф--------------:---<¦»
2,2 2,9
Рис. 38. Схема двойного перекреста хромосом и находящихся в них генов:
/ — отсутствие кроссинговера; 2— кроссинго-вер между генами А и В\ 3 — кроссинговер между генами В и С; 4 — двойной кроссинго-вер между генами А и В а В и С.
Для этого нужно знать, с какой частотой происходит перекрест между генами Л и С. Скрещивание показало, что его величина составляет 2,2%, т. е. она равна разности процентов кроссинговера между генами А и В и В и С, полученных ранее. Теперь ясно, что названные три гена расположены в такой последовательности: Л—С—В. После того как взаимоположение трех каких-либо генов установлено, можно определить положение следующего нового гена. Для этого нужно произвести анализирующее скрещивание и вычислить процент перекреста между этим геном и тремя нам уже известными. Затем новый ген наносят на линию в соответствующей точке хромосомы. Поступая подобным образом в отношении многих генов, вовлекаемых в скрещивания для определения частоты кроссинговера, составляют генетические карты хромосом.
Руководствуясь принципом линейного расположения генов и зная частоту перекреста между новым геном и одним из трех других, взаиморасположение которых уже известно, можно предсказать, с какой частотой произойдет перекрест между ним и двумя другими генами. Пусть, например, скрещивание показало, что между новым геном D и нанесенным на карту геном Л перекрест составляет 4%. При этом ген D может находиться либо вправо, либо влево от гена Л:
