Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
бледно-красное белое бледно-красное белое
При скрещивании некоторых сортов пшеницы расщепление в ¦?2 идет не в отношении 15: 1, а в отношении 63: 1. Очевидно, в этих случаях окраска зерна определяется не двумя, а тремя парами полимерных генов, и генотипы исходных родительских форм можно обозначить: А1А1А2А2А3А3 и щага2а2а3аз. При взаимодействии трех пар полимерных генов различия по окраске зерна у гибридов F2 будут характеризоваться более плавными переходами по ¦сравнению с тем, что мы наблюдали на рисунке 29.
Разные количественные признаки могут контролироваться различным числом пар полимерных генов, их может быть 2, 3, 4 и более.
Действие гено в-м одификаторов. При изучении наследования отдельных признаков на основе закономерностей, установленных Г. Менделем, мы исходим из того, что развитие каждого из них определяется каким-то одним отдельно взятым геном. Но любой признак или свойство в организме развивается в результате сложных, последовательно связанных между собой биохимических реакций и морфо-физиологических процессов, контролируемых многими генами.
В онтогенезе у любого организма происходят реакции взаимодействия между многочисленными ферментами, продуцируемыми под контролем генов. Однако при этом один фермент оказывает более сильное влияние на развитие какого-либо одного признака, чем на все другие. Такое второстепенное действие на развивающийся признак, свойственное большинству генов, выявить очень трудно. Поэтому устанавливаемая в процессе наследования связь между геном и признаком отражает лишь одно из наиболее видимых основных проявлений действия гена.
Но наряду с генами «основного» действия, названными К. Мазером олигогенами, на развитие любого признака оказывают действие другие гены, влияние которых далеко не всегда удается установить. Эти гены не определяют какую-либо конкретную реакцию или развитие признака, но они способны усиливать (усилители) -или ослаблять (ингибиторы, супрессоры), т. е. модифицировать, .проявление действия «основных», или главных, генов.
Такие неаллельные гены, усиливающие или ослабляющие действие главного гена, называются генами-модификаторами. Например, у томата рецессивный ген Is, вызывающий в гомозиготном состоянии прекращение верхушечного роста после образования пер-
вого соцветия, при скрещивании с одними сортами проявляет свое действие почти в 100% случаев, при скрещивании же с другими сортами, т. е. на ином генном фоне, его эффект сводится к минимуму: подавляющее большинство гибридов продолжает рост до образования седьмого соцветия.
Любые гены в организме в одно и то же время могут быть генами «главного действия» по одним признакам и генами-модификаторами по другим. Известны и гены-модификаторы специфического действия: они проявляют свой эффект только в присутствии главных генов.
НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ТРАНСГРЕССИИ
Любой организм характеризуется совокупностью большого числа признаков и свойств. Признак, или свойство,— единица морфологической, физиологической или биохимической дискретности организма.
Признаки, характер наследования которых мы до сих пор рассматривали, называются качественными, или альтернативными: они четко и непосредственно отличаются друг от друга (гладкая или морщинистая форма семян, белая или красная окраска цветков и т. д.). Однако есть много признаков, различия по которым не имеют такого четкого разграничения и могут устанавливаться только путем количественного определения (измерения, взвешивания и т. д.). Такие признаки называются количественными.
Деление признаков на качественные и количественные условно. Внешние условия, в которых развивается организм, никогда не бывают постоянными, поэтому один и тот же признак выражается в различных величинах (модификациях). Но качественные признаки более жестко контролируются генами. Они обладают большой устойчивостью, развитие их относительно меньше зависит от внешних условий и поэтому носит прерывный характер. Количественные признаки менее устойчивы, развитие их сильно зависит от внешних условий и поэтому носит непрерывный характер; они определяются полимерными генами.
Чем больше полимерных генов влияет на развитие того или иного количественного признака, тем более плавными будут переходы в степени его выражения у различных групп гибридных организмов при расщеплении. При скрещивании растений, различающихся между собой по продуктивности, высоте стебля, длине колоса и т. д., у гибридов Fi обычно проявляется промежуточный характер наследования, а в F2 наблюдается плавный переход между крайними вариантами, когда очень трудно разграничить фенотипические классы с различной выраженностью соответствующего признака.
В основе этого явления лежит полимерный характер наследования признаков, определяемых большим числом пар генов. Оно
очень часто встречается в селекционной работе при гибридизации растений.
Полимерные гены, как правило, находятся в разных парах хромосом. Но в ряде случаев на развитие одного и того же количественного признака одновременно действуют полимерные гены5, находящиеся в одной паре хромосом, а также в разных хромосомах. По степени действия полимерные гены делятся на две группы: оказывающие одинаковое влияние на развитие признака, который они определяют, и влияющие на один и тот же признак с разной силой: одни сильнее, другие слабее. Некоторые количественные признаки контролируются блоками сцепленных генов. Совершенно очевидно, что это еще более осложняет анализ расщепления гибридов. Развитие количественных признаков сильно зависит от влияния внешних условий. Часто оно бывает так значительно, что даже перекрывает эффект действия одного или нескольких полимерных генов. Поэтому при изучении наследования количественных признаков необходимо устанавливать, в какой степени изменчивость является результатом действия генов, в какой определяется условиями внешней среды. При этом следует иметь в виду, что взаимодействие генов может проявляться в различных формах. Чаще всего гены количественных признаков проявляют суммарный эффект, т. е. действуют аддитивно. Замена одного из генов приводит к уменьшению или увеличению генотипической ценности данного признака. Если, например, длина колоса: контролируется двумя генами и А\А\ = & см, А\А2 = 7 см, а А2А2 = = 8 см, то, следовательно, ген А2 вызывает изменение длины колоса на 1 см. Аддитивное действие генов и влияние факторов внешней среды всегда дают непрерывное распределение частот со средним значением, равным среднему показателю скрещиваемых родительских форм. Но гены количественных признаков могут действовать не только аддитивно, а и доминантно, так что присутствие-одного аллеля может вызвать повышение ценности генотипа. При этом генотип А\А2 может обусловить развитие колоса длиной 8 см, вместо 7 см. В случае доминантности среднее значение F\ будет ближе к показателю одного из родителей, а в Р2 распределение-частот покажет не симметричную, а асимметричную кривую с вершиной в направлении к родительской форме с доминантными генами. Таким же образом может проявляться взаимодействие между различными парами генов, т. е. возникать эффект эпистаза. Все-сказанное создает очень большие трудности при анализе изменчивости гибридного потомства по количественным признакам, имеющим полимерную природу.
