Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
В девяти сочетаниях присутствуют оба доминантных гена А и В, но ген серой окраски В не может проявляться, и они да'ют чер-носемянные растения. В трех сочетаниях (ААЬЬЛаЬЬ, Aabb) ген-черной окраски семян А также обусловит развитие черносемянных растений. Эта группа по фенотипу будет совершенно сходна с первой, и, следовательно, из каждых 16 растений 12 будут черносемянными. В трех сочетаниях (ааВВ, ааВЬ, ааВЬ) доминантный ген В при отсутствии эпистатичного гена А может проявить доми-
6 Г. В. Гуляев
шантное действие по отношению к своему рецессивному аллелю b, и разовьются растения с серыми семенами. Один генотип (aabb) представляет собой новую комбинацию, в которой проявится белая окраска зерна, так как отсутствуют оба доминантных гена.
При эпистазе взаимодействие генов существенно отличается 'От того, какое мы наблюдаем в явлениях комплементарности. В первом случае проявление одного из генов, влияющих на развитие определенного органа, подавляет проявление другого гена, в-результате чего в потомстве проявляются признаки, свойственные родительским формам. При комплементарности, наоборот, признаки возникают в результате взаимодействия двух неаллельных пар генов.
Полимерия. Неаллельные гены, действующие однозначно (аддитивно) на формирование одного и того же признака, называются полимерными, или множественными. Явление взаимодействия неаллельных множественных генов, обусловливающих развитие одного и того же признака, называется полимерией.
При полимерии два или несколько ферментов, образующихся под контролем неаллельных генов, действуют на развитие одного и того же признака, усиливая его проявление.
Полимерия была открыта и подробно изучена шведским генетиком и селекционером Нильсоном-Эле в 1908 г. Это явление распространено очень широко. По типу полимерии наследуются такие важные хозяйственно-полезные признаки, как высота растений, продолжительность вегетационного периода, количество белка в зерне, длина и выход волокна у хлопчатника, содержание витаминов в плодах, скорость протекания биохимических реакций.
Так как полимерные гены действуют на один и тот же признак, :их обозначают одной буквой, а разные аллельные пары их отмечают цифрами. Например, генотип, в который входят две пары доминантных полимерных генов, можно обозначить A\A{A2A2, .двойную гетерозиготу — АхахА2а2, а рецессивную форму по тем же генам — axaxa2a2.
Простейшим примером полимерии служит наследование окраски зерна у пшеницы. У нее различают два основных типа зерен по их окраске: краснозерный, имеющий в оболочке зерновки красный пигмент, и белозерный, лишенный его. Красная окраска зерна .доминирует над белой. Обычно при скрещивании краснозерных сортов с белозерными в Fo идет расщепление по обычной моно-гибридной схеме: 3 краснозерных : 1 белозерное. Но при скрещивании некоторых сортов пшеницы, имеющих темно-красное зерно, с -белозерными сортами, когда растения в Fx также дают окрашенное зерно, в F2 происходит расщепление в отношении 15 красно-зерных : 1 белозерное растение (рис. 29).
Но интенсивность окраски зерна у краснозерных растений различна. Она варьирует от темно- до бледно-красной. Объяснить это можно, предположив, что интенсивность окраски зерна зависит от нескольких доминантных генов, действующих на этот признак примерно в равной степени, т. е. однозначно. Наиболее темная
Pj /Ш X
Темна-крисное Af AfA2 Аг
be/me ut a, a.L az
F,
ITiMmibi (j o"
-------> (A,A,
С дет ло красное Ap//A2a2
9
Темно Красное Красное Сдетпа -
красное Красине
\аг
Прашин: Сдстла - Светло- ВлеОои-
красное красное красниа
h X
Присное Сдет no - Сбетло- В лес/но -
красное красное красное
А А Ш^А1аг
Сдегпло" Ь не да о- 0 лед но - Вел ос
квасное красное красное а* аг
f JAi"’ 0:х ^ Aia[
Рис. 29. Наследование окраски зерна у пшеницы при взаимодействии двух пар полимерных генов.
окраска зерна у растений F2 вызвана наличием двух доминантных генов в гомозиготном состоянии, самая светлая (бледно-красная) — присутствием лишь одного гена. Два доминантных гена' вызывают светло-красную, а три — красную окраску зерна.
Соответствие, выявленных в F2 фенотипов с их генотипами, обозначенными па решетке Пениета (см. рис. 29), можно установить, путем анализирующего скрещивания. Например, при скрещивании растений, имеющих темно- и бледно-красное зерно, с белозер-
»ными растениями будет получено потомство в первом случае толь-жо со светло-красным зерном, а во втором половина его будет с «бледно-красным, а половина с белым зерном:
Л1Л1Л2Л2 х —*- AiaiA^t2f
темно-красное белое светло-красное
i41fl1a2a2 х а^ага2-->-^Aiaiaza2 :~а^а2а2.
