Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
В дикой флоре, как уже говорилось выше, преобладают пере-крестноопыляющиеся растения. Среди культурных растений имеются и перекрестники (рожь, кукуруза, гречиха, сахарная свекла, клевер, люцерна), и самоопылители (пшеница, ячмень, овес, рис, просо, горох, чечевица, лен, хлопчатник).
У подавляющего большинства самоопыляющихся культур в той «ли иной степени выражено открытое цветение и перекрестное опыление. Такие культуры называются факультативными (необязательными) самоопылителями. Например, пшеница считается самоопыляющимся растением, но у нее в условиях Москвы в среднем около 0,2% цветков опыляется перекрестно. При жаркой погоде во время цветения и в более южных областях число перекрест-ноопыляющихся цветков у этой культуры может увеличиваться до 1 % и более. Поэтому нередко наблюдается естественная (спонтанная) гибридизация не только между разными сортами одного вида пшеницы, но между мягкой пшеницей и твердой, между пшеницей и рожыо и т. д.
Возможность переопыления цветков чужой пыльцой в сильной степени зависит от характера цветения: будет ли оно открытым или закрытым. Ячмень цветет более закрыто, чем пшеница, иногда у него цветение происходит до выколашивания, когда колос только начинает выходить из влагалища листа. Поэтому процент перекрестного опыления у ячменя значительно ниже, чем у пшеницы.
Погодные условия оказывают большое влияние на характер цветения. При жаркой и сухой погоде число открыто цветущих цветков увеличивается и процент перекрестного опыления соответственно возрастает, в холодных и влажных условиях открытое цветение и перекрестное опыление происходят значительно реже.
Среди самоопыляющихся культур есть и такие, у которых опыление полностью проходит при закрытых цветках. Это явление получило название клейстогамии, а растения, у которых цветение происходит всегда при закрытых цветках, — клейстогамных. Из полевых культур к клейстогамным растениям относится арахис; сильно выражена клейстогамия у ячменя.
Пыльца, попав на рыльце пестика, сразу же или через некоторое время начинает прорастать. Пыльцевое зерно набухает, объем его увеличивается, и из пор появляется пыльцевая трубка.
На прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок оказывают влияние многие условия. Температура может ускорить или замедлить этот процесс: при температуре ниже 5°С он резко замедляется, при 20—25 °С проходит наиболее интенсивно. Высокая влажность воздуха замедляет, а низкая ускоряет прорастание.
У разных видов растений период от попадания пыльцы на рыльце до проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок различен. Он может продолжаться от нескольких минут до нескольких месяцев, например у ячменя и подсолнечника 30—60 мин, а у дуба — 3—4 и более месяцев.
Кроме условий опыления, на скорость прорастания пыльцы и пыльцевых трубок влияют возраст пыльцы и ее количество. Старая пыльца прорастает медленнее молодой. Прорастание пыльцевых трубок ускоряется при нанесении большого количества пыльцы на рыльце пестика.
У одного и того же вида растений скорость прорастания пыльцевых трубок изменяется в зависимости от способа опыления: при перекрестном опылении она, как правило, выше, чем при самоопылении. При скрещивании различных видов и родов растений в подавляющем большинстве случаев пыльцевые трубки прорастают ненормально или так медленно, что оплодотворение не происходит. Поэтому приходится применять специальные приемы, обеспечивающие оплодотворение и завязывание семян.
Двойное оплодотворение. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка приходит в соприкосновение с его яйцевым аппаратом. Синергиды после этого теряют свое значение и распадаются. Из пыльцевой трубки выходят два спермия. Один из них проникает в яйцеклетку и сливается с ее ядром, другой же оплодотворяет ядро центральной клетки зародышевого мешка. Происходит так называемый процесс двойного оплодотворения (рис. 14).
Оплодотворенная яйцеклетка становится зиготой, в ней восстанавливается диплоидный (2п) набор хромосом. Из зиготы путем ряда митотических делений клеток развивается зародыш семени нового растения. Центральная клетка зародышевого мешка после
Антиподы Полярныеядра ТриПЛд0апврма^Р0
Рис. 14. Схема двойного оплодотворения у растений:
1 — проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок; 2 — излияние содержимого пыльцевой трубки в него; 3 — зародышевый мешок после оплодотворения.
оплодотворения содержит тройной набор хромосом (3п). Из нее развивается триплоидный эндосперм семени.
Двойное оплодотворение у растений впервые было открыто русским ученым С. Г. Навашиным в 1898 г. Это было выдающееся открытие в цитологии и ботанике. Оно легло в основу изучения сложных процессов оплодотворения и размножения и объяснения эволюционного преимущества покрытосеменных растений. В 1915 г. М. С. Навашин установил триплоидиую природу эндосперма.
Открытие двойного оплодотворения позволило объяснить наблюдающееся у некоторых растений явление ксенийности (от греч. ksenos—чужой), заключающееся в том, что признаки отцовского организма проявляются непосредственно в результате оплодотворения на эндосперме семян (ксении первого порядка) или на околоплоднике (ксении второго порядка) материнских растений. Например, при произрастании рядом двух сортов кукурузы — белосе-мянного и красносемянного — у первого из них появляются початки, на которых часть семян окрашена в красный цвет. На рисунке 15 показан початок кукурузы, на котором большая часть зерен— ксеиийиые (образовались от переопыления белосемянного сорта красносемянным). Такие початки называются ксенийными. Признак красной окраски эндосперма возникает здесь как результат оплодотворения ядра центральной клетки зародышевого мешка белосемянного растения одним из спермиев пыльцевого зерна, попавшего на его рыльце с красносемянного сорта. В явлении ксенийности очень хорошо выявляются половая природа и гибридный характер образования эндосперма.
