Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Каждая микроспора образует собственную внешнюю и внутреннюю оболочки, предохраняющие ее содержимое от потери воды. Так микроспора превращается в пыльцевое зерно. Дальнейшие изменения пыльцевого зерна, ведущие к. образованию мужских гамет, совершаются в процессе спер-миогенеза.
Продолжительность интерфазного периода первичного ядра пыльцевого зерна колеблется, в зависимости от вида растений и внеш-
Рис. 13. Схема микро- и ме-гаслорогенеза и оплодотворения у двудольных растений:
1 — семяпочка и мегаспорангий с материнской клеткой мегаспор;
2— мегаспоры (гаплоидные);
3— женский гамет-офнт; 4 — по-лярпые ядра; 5 — яйцеклетка;
6 — пыльник и микроспорангий с материнскими клетками микроспор; 7 — микроспора (гаплоидная); 8 — мужской гаметофит;
9 — ядро пыльцевой трубки;
10 — мужские генеративные ядра; 11 — прорастающее пыльцевое зерно; 12 — молодой спорофит; 13 — молодой спорофит
внутри семени.
них условий, от нескольких часов до нескольких дней и даже недель. У подсолнечника, например, он длится 18—24 ч.
Первичное ядро микроспоры начинает делиться путем митоза сразу же после образования пыльцевых оболочек. Этот процесс происходит всегда за несколько дней до начала раскрытия цветка.
В результате деления первичного ядра микроспоры и последующего деления цитоплазмы (цитокинеза) образуются две клетки, сильно различающиеся между собой. Одна из них крупная и имеет крупное ядро, цитоплазма ее жидкая с большим числом вакуолей. Эта клетка называется вегетативной, а другая — генеративной; она меньших размеров, имеет более плотное ядро и вязкую цитоплазму, в которой содержится больше РНК- Генеративная клетка располагается в цитоплазме вегетативной клетки и развивается в значительной степени за счет последней. В дальнейшем она делится, образуя два спермия.
Этим заканчивается процесс формирования мужского гамето-фита.
Ядро генеративной клетки делится по типу обычного митоза. Это деление, в результате которого образуются два спермия, происходит в пыльцевом зерне или, что наблюдается значительно чаще, в пыльцевой трубке, уже во время ее прорастания. Поэтому зрелые пыльцевые зерна у большинства покрытосеменных растений двухклеточные.
Растения образуют в большинстве случаев значительно больше пыльцы, чем это необходимо для оплодотворения. Так, на одном растении кукурузы в среднем формируется до 25 млн. пыльцевых зерен, т. е. примерно по 20—25 тыс. на каждое рыльце цветка початка.
У различных видов продолжительность жизнеспособности пыльцы разная: от нескольких часов до нескольких суток. У пшеницы, ржи, ячменя, кукурузы пыльца при благоприятных условиях сохраняет жизнеспособность в течение 3—5 суток, у яблони и некоторых других плодовых растений ее можно хранить 20 суток и более.
В период образования пыльцы растения очень чувствительны к низкой температуре, сухости воздуха и почвы, недостатку питательных веществ, неблагоприятному фотопериоду и т. д., вызывающим увеличение стерильности пыльцы. У пшеницы и ржи при температуре 0°С наблюдается частичная, а при дальнейшем ее понижении— полная стерильность пыльцы. Поэтому заморозки, сопровождающиеся понижением температуры воздуха до —1 °С и больше, очень опасны для урожая.
Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита. Женский генеративный орган покрытосеменных растений называется пестиком. Он состоит из рыльца, столбика и завязи. В завязи цветка в виде небольших бугорков плодолистика образуются семяпочки. Клетки бугорка семяпочки в результате ряда быстро идущих митозов разрастаются. Из вершины бугорка образуется центральная часть семяпочки — нуцеллус, а из нижней части бугорка — семяножка. L , ,• .
В одном из слоев ткани нуцеллуса закладывается так называемая археспориальная клетка семяпочки. Она благодаря усиленному росту и задержке деления имеет большие размеры по сравнению с другими клетками нуцеллуса. Ядро в ней более крупное, а цитоплазма вязкая.
Археспориальная клетка сразу или в результате одиого-двух делений дифференцируется в материнскую клетку мегаспор (материнскую клетку зародышевого мешка), которая интенсивно растет, увеличивается в размерах и затем путем двух делений мейоза дает начало четырем гаплоидным клеткам (тетрадамегаспор). Этот процесс образования мегаспор называется мегаспорогенезом.
Дальнейшие изменения, претерпеваемые мегаспорами и ведущие к образованию зародышевого мешка, совершаются в процессе развития женского гаметофита. Из четырех мегаспор тетрады развивается только одна, а три другие дегенерируют и отмирают. Из оставшейся мегаспоры формируется одноядерный зародышевый мешок. Она крупнее других мегаспор и содержит больше цитоплазмы. Ее ядро делится путем митоза и дает начало двум дочерним ядрам, которые расходятся к противоположным полюсам клетки, образуя двухъядерный зародышевый мешок.
Нижнее ядро, расположенное ближе к пыльцевходу (микропиле), получило название микропилярного, а верхнее, расположенное ближе к халазе, через которую семяпочка снабжается питательными веществами, называется халазалъным.
