Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
У растений, размножающихся семенами, самым эффективным способом закрепления гетерозиса может стать апомиксис. При апомиксисе семена получаются без оплодотворения из материнских диплоидных клеток. Основная особенность апомиктически размножающихся растений — отсутствие у них мейоза, благодаря чему выключается механизм расщепления при образовании семян. Поэтому потомство апомиктов генетически полностью идентично материнским формам. Если можно было бы перевести гибриды на размножение путем апомиксиса, их потомство в течение неограниченного числа поколений полностью сохраняло бы гетерозис.
Если путем апомиксиса можно полностью выключать механизм расщепления наследственных факторов, то путем перевода гибридов на полиплоидный уровень расщепление удается в значительной степени замедлить. У автополиплоидов во втором и последующих поколениях расщепление идет медленнее, чем у исходных диплоидных растений, гомозиготных форм выделяется значительно меньше, тем самым поддерживается более высокий уровень гете-розиготности. Это создает возможность для использования гетерозиса не только в первом, но и в последующих поколениях полиплоидных гибридов.
Первые формы полиплоидных гибридов получены у кукурузы. Гетерозис у них поддерживается на протяжении нескольких поколений, до пятого-шестого включительно. Перевод гетерозисных гибридов на полиплоидный уровень в некоторых случаях может быть осуществлен генетическим методом, без применения колхи-цинирования. Например, у кукурузы известен рецессивный ген elongate, обусловливающий в гомозиготном состоянии нерасхож-дение хромосом и образование диплоидных яйцеклеток. Разработана система скрещиваний для введения этого гена в любую само-опыленную линию для получения полиплоидов нужного генотипа.
Возможное практическое использование полиплоидных гетерозисных гибридов кукурузы и других растений имеет важное значение. Оригинальный метод закрепления гетерозиса у тетраплоидных форм предложил Ю. П. Мирюта. Метод основан на возможности создания значительных структурных различий в каждой паре гомологичных хромосом. В этом случае у тетраплоида должна происходить избирательная конъюгация между идентичными се-
стринекими хромосомами, полученными в результате удвоения, что приведет к образованию бивалентов, только двух типов гамет и сохранению исходной гетерозиготности. Практически реализовать эту интересную идею из-за очень больших технических трудностей пока не удалось.
ТЕОРИИ ГЕТЕРОЗИСА
Ч. Дарвин объяснял явление гетерозиса наследственными различиями родительских половых клеток. Первая попытка теоретического объяснения гетерозиса была сделана американскими генетиками Г. Шеллом и Э. Истом в 1908 г. Они связывали проявление гетерозиса с гетерозиготным состоянием генотипа по многим локусам. Предполагалось, что гетерозиготность оказывает стимули-лирующее физиологическое действие на организм и сама по себе является причиной повышенной гибридной мощности; гомозигот-ность же, наоборот, подавляет развитие организма. Эта теория, правильно констатируя факты более высокой мощности и жизнеспособности гетерозиготных организмов и ослабление их у гомозиготных, не объясняла причин гетерозиса по существу. Поэтому она вскоре была заменена другими теориями, в которых давалось более конкретное объяснение причин гетерозиса с учетом накопленных экспериментальных данных. Это были теория взаимодействия благоприятных доминантных генов, кратко называемая теорией доминирования, и теория сверхдоминирования.
Теория доминирования в первоначальном варианте была выдвинута в 1908 г. Г. Давенпортом, но наиболее полно и убедительно основные положения ее сформулировал американский генетик Д. Джонс в 1917 г. В основе теории доминирования лежат представления, по которым доминантность возникает в процессе эволюции; гены, благоприятно действующие на рост и развитие организма, становятся доминантными и полудоминантными, а гены, действующие неблагоприятно, — рецессивными. По этой теории гетерозис связан с многосторонним действием доминантных генов. Они, во-первых, подавляют возможное вредное действие своих рецессивных аллелей. Предположим, что скрещиваются две само-опыленные линии: aaBBccDD и AAbbCCdd. Пониженная жизнеспособность первой из них может быть связана с проявлением вредного действия рецессивных генов а и с, а второй — генов b и d. В полученном от скрещивания этих линий гибриде AaBbCcDd доминантные гены защитят гетерозиготу от вредного действия четырех рецессивных аллелей. Во-вторых, предполагается, что доминантные гены обладают аддитивным, или суммирующим, эффектом в отношении многих количественных признаков, по которым обычно и наблюдается проявление гетерозиса. Если развитие какого-либо признака контролируется, например, не одним доминантным геном, а двумя генами А и В, то легко представить, что у гибрида, получившего от самоопыленных линий оба эти гена, признак будет выражен сильнее.
Р2аавв
FtAaBS 1
