Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Все попытки получения высокоурожайных самоопыленных линий кукурузы, подсолнечника, ржи, сахарной свеклы оказались тщетными. Постепенно генетики и селекционеры пришли к твердому убеждению, что инбридинг не может служить самостоятельным методом селекции, пользуясь которым, можно непосредственно создавать новые сорта растений и породы животных. Этот метод приобретает ценность в связи с возможностью создания и использования инбредных линий путем скрещиваний для получения! эффекта гетерозиса, В настоящее время разрабатываются методы ускоренного создания высокогомозиготиых линий посредством, гаплоидии.
Генетические системы несовместимости, контролирующие половой процесс у растений. У многих видов покрытосеменных растений пыльцевые трубки неспособны прорастать в столбик завязи и совершать оплодотворение. Это явление получило название несовместимости. Несовместимость при самоопылении называется; самоне со вместимостью, а несовместимость, наблюдаемая при перекрестном опылении с определенными растениями того же вида, — перекрестной несовместимостью. Описываемая несовместимость не связана с хромосомными аномалиями в ядрах гамет или с физиологическими нарушениями, отрицательно влияющими на образование зигот и формирование зародыша.
Несовместимость широко распространена в мире растений. Биологическое значение несовместимости заключается в том, что она препятствует самооплодотворению и способствует перекрестному опылению между неродственными особями того же вида.
Для объяснения явления несовместимости И. Ист и П. Маи-гельсдорф предложили теорию оппозиционных факторов. По этой теории несовместимость контролируется серией множественных аллелей гена 5 (Si—S/г-аллели), когда рост пыльцевых трубок, несущих какой-либо один 5-аллель, подавляется в пестиках, клетки которых содержат тот же аллель. Хорошо изучены гаметофитная и спорофитная системы несовместимости.
Геметофитная несовместимость обусловливается независимым действием в пыльце и в столбике двух аллей несовместимости без проявления между ними доминирования или иного межаллель-кого взаимодействия как в столбике, так и в пыльцевом зерне (мужском гаметофите). Гаметофитная несовместимость контролируется серией множественных аллелей (Si, S2, S3, S4, Ss и т. д.), число которых у разных видов может быть различным. От сочетания 5-аллелей, находящихся в диплоидных клетках столбика, с 5-аллелем пыльцевого зерна зависит несовместимость или совместимость при скрещивании растений. Если пыльцевое зерно содержит тот же S-аллель, что и в столбике, пыльцевая трубка не прорастает. Например, при опылении растения с генотипом SiS2 пыльцой растения с генотипом 5iS3 прорастут лишь те пыльцевые зерна, которые несут 53-аллель. При скрещивании S,S2XS:iS4 прорастает вся пыльца, скрещивания 5iS2X5i52 или SiS^XSiSi полностью несовместимы.
Гаметофитная система несовместимости обнаружена у многих культурных растений — табака, клевера, груши и др.
При спорофитной несовместимости возможность роста пыльцевой трубки зависит от генотипа спорофита, т. е. растения, производящего данную пыльцу. При этом действие генов несовместимости наблюдается в самом начале мейоза или еще в материнских клетках пыльцы. Как и гаметофитная несовместимость, она контролируется серией множественных 5-аллелей. Однако действие 5-аллелей не является обязательно независимым; его характер колеблется от независимости до полного доминирования. В последнем случае реакция пыльцы или столбика будет зависеть от доминантного 5-аллеля. Спорофитную систему несовместимости имеют капуста, батат, гваюла и др.
Спорофитная несовместимость обнаруживается не только у растений с одинаковыми по морфологии (гомоморфные) цветками, но и у растений с гетероморфными цветками. Несовместимость у растений, имеющих дистилийные — короткопестичные и длиннопестичные цветки, контролируется аллелями 5 и s, находящимися в одном локусе. Например, у гречихи короткопестичные растения имеют генотип Ss, а длиянопестичные 55. При этом оплодотворение происходит только в комбинациях скрещивания растений с цветками разного типа: Я ssx сSSs или 9 SsX dss, т. е. при легитимном опылении. Известны и другие более сложные генетические системы несовместимости.
Самонесовместимость ни у одного вида растений не бывает абсолютной, небольшое число растений в популяции всегда завязывает то или иное количество семян в результате самоопыления, т. е. оказывается самофертильным. Выявляют самофертильные формы путем искусственной изоляции большого числа растений в посеве сорта.
Самофертильность растений может возникать в результате мутаций генои несовместимости и так называемой псевдосовместимости. В последнем случае генетическая система несовместимости не изменяется, но под влиянием различных внешних условий (температуры, освещения, влажности и др.) изменяется фенотипическое действие 5-генов. При пониженной температуре в период цветения реакция самонесовместимости ослабляется, при очень высокой температуре в этой фазе могут разрушаться продукты генов несовместимости. t
