Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Снижеиие продуктивности и жизнеспособности организмов в результате инбридинга называется инбредной депрессией. Очень хорошо инбредиая депрессия изучена у кукурузы и ржи (рис. 111).
С каждым инбредным поколением мощность растений в среднем снижается на все большую величину. Это происходит до тех
Рис. 110. Скорость закрепления го-мозиготности в популяции растений при 1, 5, 10, 15 независимо наследуемых гетерозиготных локусах.
P Of J2 Jj O4 O5 Je э7
Рис. 111. Инбредное вырождение у кукурузы:
Р — сорт-популяция до инцухтирования, h—h — различные поколения иидухт-линий.
пор, пока не будет достигнут инбредный минимум (инцухт-мини-мум) — такое состояние потомства, когда депрессия достигла наивысшего выражения, и дальнейшего снижения мощности и жизнеспособности особей в последующих инбредных поколениях не происходит. У разных аутбредно размножающихся организмов и по разным признакам инбредный минимум наступает в различных поколениях, например у кукурузы по большинству генов в среднем после десяти поколений самоопыления. Но в то же время, например, по генам, контролирующим высоту роста, он достигается обычно через пять-шесть поколений. Депрессия, наступающая в результате инбридинга, у ржи проявляется значительно сильнее, чем у кукурузы. Многие растения при индуктировании почти не образуют семян или этот процесс сопровождается появлением различного рода уродств. Часть инбредных линий в связи с этим вымирает, прежде чем будет достигнут инбредный минимум.
Популяция перекрестноопыляющихся растений, после того как в ее потомстве под влиянием принудительного самоопыления достигнут инбредный минимум, оказывается дифференцированной на ряд константных инбредных линий. Такие линии могут сильно различаться между собой по жизнеспособности, морфологическим и хозяйственно-биологическим признакам.
У кукурузы самоопыленные линии (инцухт-линии) получают путем искусственного самоопыления сортов или гибридов. Важно разработать методы получения инбредных линий у самонесовме-стимых форм растений. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии). Первое поколение от самоопыления обозначают /1, второе — /2 и т. д. Через 4—5 лет инцухтирования практически достигается очень
высокая степень выравненное™ в потомстве инцухт-линий, и продолжать дальнейшее самоопыление излишне.
Урожайность инцухт-линий составляет 10—15% урожайности исходных сортов и редко превышает 50%. Инцухтированные растения имеют слабый рост, мелкие початки, нередко у них проявляются различного рода уродства, но они бывают и ценными по отдельным хозяйственно-полезным признакам, например появляются линии, устойчивые к пузырчатой головне — очень опасной болезни кукурузы, уносящей до 10% урожая. Некоторые инцухт-линии выделяются повышенным содержанием жира или белка в семенах.
Отдельные линии отличаются большой скороспелостью, низко-рослостью, устойчивостью к повреждению кукурузным мотыльком, ветролому и т. д.
Константные инбредные линии, на которые распадается при инбридинге сорт-популяция перекрестноопыляющихся растений, по характеру изменчивости во многом сходны с чистыми линиями, выделяемыми путем индивидуального отбора из популяции самоопыляющихся растений. На основании этого и под влиянием больших успехов, достигнутых в селекции самоопылителей благодаря применению метода индивидуального отбора, после того как
В. Иоганнсен дал ему теоретическое обоснование, многие селекционеры пытались использовать инцухт в качестве прямого селекционного приема для выведения новых сортов перекрестноопыляющихся культур. У некоторых из них, особенно у кукурузы, были получены формы с ценными рецессивными признаками.
Немецкий ученый К. Рюмкер, применяя строгое самоопыление, выделил из обычных сортов зеленозерной ржи линии со светло-желтым, голубым, серым и кофейно-коричневым зерном. Г. Нильсон в Швеции тем же методом из Петкусской ржи выделил само-опыленную линию Storn Rag, растения которой имеют короткий, крепкий, неполегающий стебель. В. И. и В. Ф. Антроповы тем же методом получили формы ржи, устойчивые к грибным заболеваниям — ржавчине и мучнистой росе, а также самофертильные, без-лигульные, карликовые, без воскового налета, сильно кустящиеся, имеющие розовые при созревании стебли и т. п. Е. М. Плачек на бывшей Саратовской селекционной станции путем инцухта получила у подсолнечника много разнообразных инцухт-линий по самым различным признакам, в том числе устойчивые к ржавчине (Pucci-riia helianthi). Подобные же результаты при использовании инцухта в качестве анализатора популяций перекрестноопыляющихся растений были получены по сахарной свекле, кормовым корнеплодам, капусте, горчице белой, клеверу красному и некоторым другим культурам.
Однако довольно скоро обнаружилось, что депрессия по количественным признакам, определяющим жизнеспособность и продуктивность растений, сводила на нет те положительные результаты, которые достигались при создании путем инцухта константных самоопыленных линий по отдельным ценным рецессивным признакам.
