Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
В последние годы было расшифровано происхождение основной зерновой культуры мира — пшеницы мягкой Triticum aestivum. Так как ни в центрах происхождения, ни при археологических раскопках дикий предок этого вида обнаружен не был, утвердилось представление о гибридном происхождении пшеницы мягкой. Эта пшеница—гексаплоид (2п=42), геномный состав которого принято обозначать формулой AABBDD. Ее наборы хромосом А в. В соответствуют геномам А и В видов тетраплоидных 28-хромосомных
Prunus
domestica
форм пшеницы (ААВВ). Г. Ки-хара и Э. Сирс предположили, что геном А происходит от дикой однозернянки Т. boeoticum (2/г~ 14), а геном В—от Aegi-lops speltoides (2/г=14). Этот вид эгилопса занимает в Малой Азии примерно тот же ареал и, произрастая вместе с однозернянкой, скрещивается с ней. Так возникали тетраплоидные формы, а затем виды пшеницы. Следовательно, каждый из этих видов внес в образование тетраплоидиой пшеницы по одному геному.
Происхождение генома D долгое время оставалось неясным. Г. Кихара в результате длительных исследований установил, что геном D пшеницы мягкой принадлежит Aegilops squarrosa. Путем скрещивания с ним дикой тетраплоидиой пшеницы Т. dicoccoides (2л = 28)-и при последующем удвоешш числа хромосом Э. Сирс получил 42-хромосомную форму.
Эта синтетическая пшеница оказалась очень похожей на Т. aestivum. Она относится к подвиду spelta (2п=42), легко скрещивается с природной полбой и с обычными сортами пшеницы мягкой: получают-
ся высокоплодовитые гибриды;
мейоз у них идет нормально. Таким образом, предположение о происхождении генома D от A. squarrosa экспериментально подтвердилось. Следовательно, пшеница мягкая — это аллополиплоид, ее происхождение связано с гибридизацией трех видов злаков в сочетании с полиплоидией (рис. 108).
Современные методы изучения электрофоретических спектров белков семян и G-исчерченности хромосом подтвердили принадлежность геномов А и D пшеницы мягкой соответственно видам Т. boeoticum и A. squarrosa. В то же время участие A. speltoides в качестве донора генома В гексаплоидной пшеницы не подтвердилось. Считается, что донор генома В гексаплоидных форм пшеницы или вымер, или претерпел значительные структурные изменения,
Т. aestivum
Рис. 108. Схема вероятного происхождения мягкой пшеницы.
находясь длительное время в составе полиплоидной пшеницы мягкой.
Ресинтез пшеницы мягкой имеет не только выдающееся теоретическое значение, но и представляет большой практический интерес. Ставится задача создать новую, синтетическую, пшеницу мягкую, лучшую, чем природная. Для этого начаты опыты по введению в пшеницу мягкую генома A. squarrosa от таких форм, которые не поражаются ржавчиной, мучнистой росой и отличаются повышенной холодостойкостью. Работы в этом направлении проводят в генетических учреждениях Японии, Канады, Англии, США и Индии.
Транслокации и перенос генов при отдаленной гибридизации.
Если при гибридизации культурного вида с диким от последнего передается путем добавления или замещения целый геном или несколько хромосом, наряду с нужными признаками в большинстве случаев привносятся нежелательные или даже вредные. Чтобы этого избежать, было предложено использовать транслокации небольших участков хромосом, несущих гены нужных признаков дикого вида. Данный метод впервые применил Э. Сирс для переноса небольшого участка хромосомы, обусловливающего устойчивость к Puccinia triticina, от Aegilops umbellulata к Т. aestivum.
Полученная линия послужила основой для выведения устойчивого к листовой ржавчине сорта Transfer. Подобным же методом мягкой пшенице была передана устойчивость к стеблевой ржавчине (Puccinia graminis) от Agropyrum elongatum (2/г = 70).
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ
Отдаленная гибридизация довольно широко применяется в селекции растений. Первыми ее стали использовать на практике советские селекционеры. Огромное влияние на развитие отдаленной гибридизации оказали работы И. В. Мичурина, используемые им методы и опыт создания ряда отдаленных гибридов плодовых культур. В 20-е годы в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока Г. К. Мейстер начал проводить гибридизацию озимой пшеницы с рожью и получил первые пшеничноржаные гибриды. Пшенично-ржаные гибриды Эритроспермум 46/131 и Лютесценс 230 высевали в Поволжье на довольно значительных площадях. Здесь же А. П. Шехурдин на основе скрещивания мягкой и твердой пшеницы получил высококачественные сорта мягкой пшеницы Саррубра, Сарроза, Стекловидная 1, Саратовская 29 и др.
В 1930 г. Н. В. Цицин в совхозе «Гигант» Ростовской области впервые в мире осуществил скрещивание пшеницы с пыреем. Совместно с Г. Д. Лапченко он получил несколько продуктивных, устойчивых к болезням и полеганию, зимостойких сортов. Новые короткостебельные, устойчивые к полеганию пшенично-пырейиые гибриды выведены Г. Д. Лапченко в Московском селекцентре. Они
обладают потенциалом урожайности в условиях Нечерноземном зоны более 70 ц с 1 га. В Главном ботаническом саду АН СССР в результате скрещивания сорта Лютесцеис 62 с пыреем сизым создан пшенично-пырейный гибрид Грекум 114, районированный в» ряде областей Сибири. В этом же учреждении получены ценные для селекции формы многолетней и зерно-кормовой пшеницы, а также пшенично-элимусовые гибриды, содержащие в зерне до 24%. белка.
