Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
2. Удвоение числа хромосом для получения амфидиплоидов со сбалансированным числом хромосом. Этот метод, подробно разобранный в предыдущей главе, в подавляющем большинстве случаев позволяет надежно преодолевать бесплодие различных отдаленных гибридов Fi. Однако удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов во многих случаях не обеспечивает высокой плодовитости полученных амфидиплоидов в последующих поколениях. Различная степень фертильности искусственных амфидиплоидов зависит от сродства хромосом в обоих наборах. При образовании только бивалентов фертильность бывает высокой, возникновение мульти-валентов ведет к резкому ее снижению. Образовавшиеся при удвоении числа хромосом константно-промежуточные аллополиплоиды, отличаясь большим постоянством признаков, очень трудно поддаются дальнейшему улучшению под влиянием прямого отбора. Практическое их использование связано, как правило, с применением скрещиваний между собой или с обычными сортами.
Метод удвоения числа хромосом дает возможность устранять стерильность, вызываемую различными нарушениями мейоза, но не может устранить тех глубоких аномалий, которые вызываются недоразвитием генеративных органов.
ОСОБЕННОСТИ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ПОТОМСТВЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ
Для отдаленных гибридов Fi в делом характерен промежуточный тип наследования. По фенотипу часть гибридов бывает похожа на одну родительскую форму, часть на другую, у некоторых же из них развиваются совершенно новые признаки. При скрещивании культурных видов с дикими, как правило, доминируют признаки диких. Например, у гибридов Fi от скрещивания подсолнечника с топинамбуром проявляется полный иммунитет к заболеваниям, около 96% их оказываются многолетними формами. У пшенично-пырейных гибридов Fi доминируют признаки пырея: многолетний образ жизни, высокая морозостойкость, устойчивость к грибным болезням, длинный рыхлый колос, прочная соломина. При скрещивании культурных видов картофеля с дикими гибриды обычно имеют длинные столоны, мелкие клубни и отличаются очень небольшой продуктивностью. Для их окультуривания проводят до пяти — восьми повторных скрещиваний с культурными сортами. У растений первого поколения межвидовых гибридов проявляется гетерозис (рис. 106).
В F2 и последующих поколениях отдаленных гибридов идет очень широкий, сложный и бурный формообразовательный процесс. Г. К. Мейстер, изучая формообразование пшенично-ржаных гибридов, обнаружил среди них много редких разновидностей и форм, совершенно не встречающихся среди распространенных видов пшеницы.
Особенности формообразовательного процесса при отдаленной гибридизации растений лучше всего изучены Н. В. Цициным и Г. Д. Лапченко в скрещивании пшеницы с пыреем. Гибриды от скрещивания пшеницы мягкой (2п=42) с пыреем сизым Agro-1 pyrum glaucum (2га = 42) при повторном опылении пшеницей в F2— Fз и старших поколениях дают большое разнообразие констатных форм. По типу колоса и числу хромосом их условно разделяют на три группы: 1) 42-хромосомные гибриды с пшеничным типом колоса; 2) 56-хромосомные гибриды с промежуточным типом коло-* са; 3) 42- и 56-хромосомные гибриды с пырейным типом колоса.
42-хромосомные ППГ в хромосомном комплексе имеют лишь отдельные гены пырея. Поэтому они мало отличаются от обычных сортов пшеницы, хотя по таким признакам, как продуктивность, устойчивость к полеганию и некоторым заболеваниям, иногда имеют перед ними преимущества. 56-хромосомные ПППГ с промежуточным типом колоса в отличие от 42-хромосомных ППГ имеют в соматических клетках 14 хромосом пырея и, следовательно, обладают большим числом его признаков.
Рис. 106. Гетерозис при скрещивании двух видо0 подсолнечника Helianthus lepticularisXH. anriutf® (сорт 8831) в опытах Г. В. Пустовойт.
Скрещивание 56-хромосомных ППГ между собой, а также гибридизация с пшеницей и ржано-пшеничными амфй^' диплоидами (РПА) дают огромны# спектр изменчивости. Возникают формы» многие из которых не известны ни # культуре, ни в диком виде: 42-хромосоМ' ные высокопродуктивные пшеничного типа; пшенично-пырейные и пырейно-пше-ничные формы, обладающие комплексным иммунитетом ко многим заболеваниям; формы с вертикальным расположением листьев, т. е. признаком, который может резко повысить фотосинтетиче-скую способность будущих сортов; формы, обладающие ЦМС и одновременно открытым типом цветения, сходные по этому признаку с рожью; формы с крупным колосом ржи, но закрытым, как у пшеницы, типом цветения; ветвистоколосые и другие формы вида Т. turgidum и т. д.
Многородовая и многовидовая гибридизация. Установление возможности скрещивания 56-хромосомных ПППГ с рожью привело к созданию трехродовых гибридов.
Путем трехродовой гибридизации удалось получить оригинальные константные крупно- и плотноколосые высокобелковые формы, обладающие высокой зимостойкостью, с толстой и прочной соломиной, устойчивые к грибным заболеваниям. В результате сложной ступенчатой межродовой гибридизации Т. polonicumX (Т. durumXдикорастущая многолетняя рожь) в Академии наук Азербайджанской ССР был получен сорт озимой твердой пшеницы Кяхраба 10-6.
