Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Н. rigidus и др. При этом они могут быть столь отдаленными, что хромосомы гибридов Fi не способны к конъюгации между собой. В других случаях конъюгация происходит, но она неполная и сопровождается большим числом нарушений.
Непосредственными причинами нарушения нормальной конъюгации хромосом у отдаленных гибридов Fi являются различные
хромосомные аберрации: инверсии, транслокации и т. д., в резулъ* тате которых у разных видов в процессе эволюции изменяется состав и порядок расположения генов в соответствующих хромосомах и нарушается их парность.
Несмотря на парность и частичную гомологичность хромосом, они имеют большие структурные различия. Конъюгация хромосом у таких гибридов хотя и происходит, но протекает неправильно: образуется большое число поливалентов и унивалентов. Следствием этого бывает неравномерное распределение хромосом между дочерними клетками во время мейоза, образование маложизнеспособных гамет и стерильность большинства гибридов, например от скрещивания Triticum durum (2ft = 28) XT. timopheevi (2м = 28), T. aestivum (2м=42) XAgropyrum glaucum (2/i = 42), Raphanus sativus (2ft=18) xBrassica oleracea (2га=18) и др.
Несовместимость хромосом одного вида с цитоплазмой другого вида. Причиной стерильности гибридов F\ может быть несовместимость хромосом и цитоплазмы скрещиваемых видов. Хромосомы одного вида в цитоплазме другого из-за биохимического несоответствия могут утрачивать способность к нормальной репликации, вследствие чего подавляется митоз. При скрещивании Drosophila littoralis с D. virilis митоз идет без нарушений и развиваются нормальные гибриды; в реципрокном же скрещивании хромосомы D. littoralis в плазме D. virilis не могли удваиваться, наблюдалась депрессия митоза, хромосомы распределялись неправильно и появлялись уродливые гибриды. При скрещивании двух видов хлопчат* ника, G. hirsutumXG. raimondii, оплодотворения не происходит, в обратной же комбинации, когда в качестве материнской формы берется G. raimondii, семена завязываются. Несовместимость ядра и цитоплазмы при отдаленной гибридизации у некоторых растений (пшеница, табак и др.) приводит к возникновению мужской цитоплазматической стерильности.
Неспособность к взаимозаменяемости отдельных хромосом у гибридов скрещиваемых видов. Конъюгация хромосом может происходить нормально с полным образованием бивалентов, но гибриды F1 бывают тем не менее низкоплодовитыми, а в ^2 наряду с нормальными образуется много маложизнеспособных и уродливых растений. Такое явление наблюдал А. Н. Лутков при скрещивании гороха посевного Pisum sativum (2п=14) с палестинским P. humili (2/г=14). В F2 этого скрещивания появлялись растения без листьев и прилистников и с другими уродствами, все они погибали в ранние периоды развития.
Цитологический анализ показал, что у таких нежизнеспособных гибридов имелся нормальный диплоидный набор хромосом. Следовательно, у этих видов отдельные хромосомы, сохраняя способ-* ность к конъюгации и образованию бивалентов, оказались генетически настолько различными, что не могли функционировать при рекомбинации в процессе мейоза.
Следует сказать, что у одних гибридов Fi стерильность мбжет проявляться как результат действия какой-либо одной из указан-
ных причин, у других же она может обусловливаться двумя или даже большим их числом. Иногда в особо важных случаях при скрещивании очень отдаленных видов гибридные зародыши отделяют от эндосперма и выращивают в стерильных условиях на искусственных средах. Только таким путем в лаборатории Н. В. Ци-цина удалось осуществить гибридизацию между пшеницей и эли-мусом. С использованием культуры зародышей недавно были получены первые межродовые гибриды ячменя и пшеницы.
Для преодоления стерильности гибридов F\ применяют следующие методы.
1. Опыление пыльцой одной из родительских форм. Это один из наиболее часто применяемых приемов. Его широко используют в гибридизации пшеницы с рожыо, пшеницы с пыреем, пшеницы мягкой с твердой и т. д. Недостаток этого метода, применявшегося еще Кельрейтером,— возврат в последующих гибридных поколениях к признакам и свойствам той родительской формы, пыльцой которого производилось повторное опыление. Например, при бек-кроссировании Fi пшенично-ржаных гибридов пшеницей восста-давливается их плодовитость. Но степень гибридности с каждым возвратным скрещиванием уменьшается, в последующих поколениях идет расщепление, в результате которого полностью восстанавливаются видовые свойства пшеницы и исчезают морфологические, а также почти все хозяйственно-биологические признаки ржи. Подобное явление наблюдается и при опылении пшенично-пырейных гибридов пыльцой пшеницы. Поэтому сорта озимой пшеницы, получаемые на основе пшенично-ржаных и пшенично-пырей-ных скрещиваний, по внешнему виду ничем не отличаются от обычных негибридных сортов.
Г. В. Пустовойт отмечает, что при повторном опылении под-солнечниково-топинамбурных гибридов Fi и F2 пыльцой подсолнечника у гибридов старших поколений утрачивается иммунитет к ложной мучнистой росе.
