Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гуляев Г.В. -> "Генетика " -> 116

Генетика - Гуляев Г.В.

Гуляев Г.В. Генетика — М.: Колос, 1984. — 351 c.
Скачать (прямая ссылка): genetika1984.pdf
Предыдущая << 1 .. 110 111 112 113 114 115 < 116 > 117 118 119 120 121 122 .. 162 >> Следующая

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной
мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.
^На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентиые (от лат. congruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруеитные. Конгруентньши он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруент-ных можно привести скрещивания двух видов овса: Avena sativa (2ft = 42) XAvena byzantina (2л=42) или двух видов пшеницы: Triticum durum (2/г = 28) XT. dicoccum (2/г=28).
К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов Fь а также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие.
1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов. При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F\ нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2я = 42) с твердой (2/г=28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами (рис. 105). В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стериль-
Рис. 105. Неправильное течение мейоза и образование унивалентных хромосом у гибридов от скрещивания разнохромосомных видов пшениц:
/ — 35 хромосом в соматических клетках гибрида Т. aestivumXT. durum; 2—3 — образование у него в мейозе 14 бивалентов (белые) и 7 унивалентов (черные) (2 — вид сверху, 3 — вид
сбоку).
кость, свойственную гибридам Fi между пшеницей мягкой и твердой.
При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2> в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них ане-.уплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосом-ные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.
Отсутствие или нарушение конъюгации хромосом у гибридои F1 при равном их числе у скрещиваемых видов. Гибриды Fi могут быть полностью или большей частью стерильными и в том случае, когда скрещиваемые виды или роды имеют равное число хромосом. Установлено, например, что культурный подсолнечник Helian-thus annuus (2п = 34) совсем не скрещивается с многими многолетними диплоидными видами (2тг=34) этого рода—Н. orgialis, Н. gi-gantheus, Н. mollis и некоторыми другими, но сравнительно легко скрещивается с гексаплоидными (2я-102) видами — И. tuberosus,
Предыдущая << 1 .. 110 111 112 113 114 115 < 116 > 117 118 119 120 121 122 .. 162 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed