Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Колхицинированные растения принято обозначать С о, а полученное от них потомство — Си Последующие поколения обознача-
I
Автополиплоиды
возникают в результате кратного увеличения основного (гаплоидного) числа хромосом
Аллополиплоиды
возникают в результате гибридизации и последующего объединения разных хромосомных наборов
т
Анеуплоиды
возникают в результате утери или добавления отдельных хромосом
Тетра,- ге^с§пдои-ды и т? д,
Три-, пентаплоиды РТ- д.
Амфидиплоиды Аллотриплоиды Моносомики Нуллисомики Трисомики
основное число хромосом увеличено в четное чис-
л о раз
основное число хромосом увеличено в нечетное число раз
содержат полные хромосомные наборы дву^ видов (pq* ДРЧ)
содержат гаплоидные наборы хромосом разных видов (родов)
в хромосомном наборе недостает одной хромосомы
в хромосомном наборе недостает одной пары гомологичных хромо-
в хромосомном наборе имеется одна лишняя хромосома
ют С2, Сз, Са и т. д. После обработки колхицином растения обычно угнетены и при неблагоприятных условиях выращивания могут погибать. Чтобы избежать этого, растения Со необходимо выращивать в оптимальных условиях влажности, температуры и освещения. В Ci выявляют и удаляют все диплоидные и триплоидные-растения. Отбор тетраплоидиых растений проводят сначала помор фологическим признакам, а затем путем цитологического анализа с подсчетом числа хромосом.
В результате обобщения многочисленных данных по экспериментальной полиплоидии установлено, что на удвоение числа хромосом малохромосомные виды реагируют лучше, чем многохромосомные. У перекрестноопыляющихся и многолетних растений полиплоидия дает лучшие результаты, чем у однолетних и самоопыляющихся. Повышение продуктивности при полиплоидии проявляется значительно лучше у растений, которые выращивают для получения вегетативных частей, чем для получения семян.
Полиплоидия — это новый, перспективный метод в селекции. Но полиплоидные формы не являются готовыми сортами, они лишь представляют исходный материал для отбора, значительно-расширяя его возможности. Создание большого количества полиплоидов иа базе различных по генотипу сортов и гибридизация между ними считаются одним из наиболее перспективных путей их использования.
ГАПЛОИДИЯ
Гаплоиды — организмы, у которых содержится в 2 раза меньше хромосом (/г), чем у исходных форм. По данным С. С. Хохлова и его сотрудников, они зарегистрированы более чем у 152 видов, относящихся к 75 родам и 33 семействам покрытосеменных растений. Гаплоиды развиваются из одной клетки с генотипом гаметы, минуя оплодотворение: из яйцеклетки, синергиды, антиподы или пыльцевого зерна.
Одна из самых характерных особенностей гаплоидов — уменьшение размеров всех клеток и органов (рис. 104). Так как у гаплоидов одинарный набор хромосом, в их фенотипе могут проявляться не только доминантные, но и рецессивные гены. Это одна из причин того, что гаплоиды перекрестноопыляющихся растений маложизнеспособны. В то же время у самоопылителей жизнеспособность гаплоидов значительно выше.
Фертильность гаплоидов определяется генетической конституцией видов и форм, от которых они происходят. Диплоидные виды служат источником моногаплоидов (моноплоидов), полиплоидные дают начало полигаплоидам.
Автополигаплоиды (псевдогаплоиды) происходят от автополиплоидов, аллополигаплоиды — от аллополиплоидов. У моногаплоидов и аллополигаплоидов мейоз сильно нарушен, в результате чего формируются макро- и микроспоры, не сбалансированные по числу хромосом. Поэтому моногаплоиды и аллополигаплоиды высокосте-
Рис. 104. Растения и пыльца пшеницы. слева — диплоидного; справа — гаплоидного..
рильны. Повышение фертильности у этих форм наблюдается лишь при спонтанной или искусственной диплоидизации гаплоидных тканей, а также при образовании нередуцированных гамет, У автополигаплоидов более правильно протекает мейоз, и они имеют высокую фертильность.
Спонтанно гаплоиды возникают с различной частотой, постоянной для каждого вида, сорта и даже линии. Так, средняя частота гаплоидии у кукурузы 1 :900, тогда как у разных линий она варьирует от 1 ^ 145 до 1:4500. У хлопчатника гаплоидные растения встречаются в среднем с частотой 0,0003—0,0025%. В то же время у некоторых линий частота гаплоидии выше 20%.
Для искусственного получения гаплоидов используют несколько методов. Основные из них следующие.
Опыление чужеродной пыльцой. Этот метод основан на .стимуляции гаплоидного партеногенеза. При опылении пыльцой другого ¦вида или рода нарушается процесс оплодотворения. Один из спермиев :сливается с центральным ядром зародышевого мешка и. дает начало эндосперму, а другой стимулирует апомиктичеекое развитие яйцеклетки и дегенерирует. Йоргенсен, опыляя паслен Solatium nigrum пыльцой S. luteum, получил гаплоидные семена S. nigrum. С помощью указанного метода М. Ф. Терновский получил таплоидные растения табака. Большое число гаплоидов возникает у картофеля при опылении его сортов пыльцой дикого вида 'S. phureja, а у ячменя при скрещивании Н. vulgareXH. bulbosum.
