Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Мы рассмотрели расщепление у тетраплоидов при правильном* равном, расхождении хромосом в мейозе. Но наряду с этим у них возможно и неправильное расхЬждение хромосом. Так как все четыре хромосомы гомологичны, они могут при конъюгации образовывать триваленты, тетраваленты, а также униваленты. Тетрава-ленты — это группы из четырех, а триваленты — из трех конъюгирующих между собой хромосом. Униваленты представлены одной из хромосом данной четверки. ;
Наличие у тетраплоидов указанных видоизменений ведет к расхождению хромосом в мейозе в отношении 3:1 и 4:0 и образованию гамет с измененным числом хромосом. При этом по каждой четверке хромосом могут возникнуть гаметы совершенно необычного типа: ААа и а, Ааа и А, ААаа и О. В этом случае закон чистоты гамет, установленный Г. Менделем, неприменим: во многие гаметы попадают не один, а оба гена данной аллельной пары. Если тетраплоид имеет 28 хромосом,: образующих 7 групп по '4 хромосомы в каждой, то полнваленты и униваленты могут образоваться
в одной или одновременно в нескольких из них. Такие гаметы, содержащие более двух или менее двух гомологичных хромосом в одной или нескольких четверках, оказываются, как правило, маложизнеспособными, а их сочетание приводит в большинстве случаев к образованию нежизнеспособных зигот. Таким образом, нарушения в ходе гаметогенеза у тетраплоидов снижают их плодовитость и не позволяют установить какой-либо четкой закономерности в расщеплении признаков.
Обычно стерильность тетраплоидных форм сильнее выражена у пыльцы, чем у яйцеклеток. У свеклы, например, тетраплоидные растения образуют пыльцевых зерен примерно на 70% меньше, чем диплоидные; пыльца полиплоидов хуже разносится ветром, она содержит меньше аминокислот и каротиноидов, пыльцевые трубки в рыльцах пестиков хуже прорастают. Тетраплоидные формы клевера характеризуются пониженной плодовитостью пыльцы, повышенным количеством аномальных зародышевых мешков и бесплодных семяпочек. Таким образом, одна из отрицательных особенностей искусственно получаемых автополиплоидов — пониженная их плодовитость — объясняется различными аномалиями в микро- и макрогенезе, приводящими к созданию маложизнеспособных гамет с несбалансированным числом хромосом.
При селекционной работе с автотетраплоидами, как и с любыми другими типами полиплоидов, обязательно следует проводить цитологические исследования. В отличие от искусственных естественные автополиплоиды имеют высокую плодовитость. Это связано с тем, что автополиплоиды, возникшие в природе, прошли через длительный отбор, который сохранял те из них, которые были хорошо приспособлены к условиям среды и имели сбалансированный мейоз.
Триплоиды. Для некоторых видов растений оптимальным уровнем плоидности является триплоидный. В естественных лесах встречаются гигантские осины (Populustremula) (Зл: = 57), обладающие в сравнении с обычными диплоидными формами необыкновенно быстрым ростом и толщиной ствола (рис. 99). Недавно три-плоидные формы осины были получены экспериментально, но тет-
Рис. 99. Толщина ствола диплоидной (справа) и триплоид-ной осин.
раплоидные виды ее в природе не встречаются, и искусственным путем такие формы пока тоже не получены. У сахарной свеклы триплоидные гибриды оказались более продуктивными, чем диплоидные и тетраплоидные сорта и гибриды. Они характеризуются более высоким уровнем накопления органического вещества в течение всего вегетационного периода.
У триплоидов сильно выражена стерильность. В их потомстве появляются в различных отношениях диплоидные и анеуплоидные формы. Объясняется это сильным нарушением мейоза в результате образования тривалентов, а также наличием унивалентных хромосом. Пыльца триплоидов обычно не выравнена и характеризуется значительным количеством нежизнеспособных микроспор. У некоторых культур полиплоидия используется преимущественно при создании триплоидных гибридов. У сахарной свеклы она основана на получении тетраплоидных форм этой культуры и последующем скрещивании их с обычными диплоидными сортами. Применяется следующая схема работы:
Тетраплоидные растения легко переопыляются с диплоидными сортами, давая в большом количестве триплоидные семена. Их нельзя размножать путем пересева, а необходимо получать ежегодно по определенной программе скрещивания заранее подобранных, дающих наивысшую продуктивность сортов.
Использование а в т о п о л и п л о и д н ы х форм в селекции. Автополиплоиды у многих культур используют в качестве исходного материала для создания новых сортов. Наибольшие успехи достигнуты в селекции автополиплоидных форм ржи, клевера, мяты, турнепса и некоторых других культур. В ГДР и Швеции получены тетраплоидные (2л; = 28) короткостебельные сор-
Диплоидный колхицниироваиие^ Тетраплоидиая X Диплоидный
Триплоидный
гибрид
(Зх=27)
Рис. 100. Семена диплоидной (слева) к тетраплоидной ржи.
та ржи (Тетра-Петкус и Дуббель» столь), имеющие более крупное зерно, чем диплоидные (рис. 100). В Главном ботаническом саду АН СССР академик Н. В. Цицин создал тетраплоидную ветвистоколосую рожь, обладающую очень высокой продуктивностью, В Белорусском научно-исследовательском институте земледелия
