Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
пасленовые (Solanum) 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 10-8, 144
щавель (Rumex) 20, 40, 60, 80, 100, 120, 200
пырей (Agropyrum) 14, 28, 42, 56, 70
овсяница (Festuca) 14, 28, 42, 56, 70
роза (Rosa) 14, 21, 28, 35, 42, 56
овес (Avena) 14, 28, 42
пшеница (Triticum) 14, 28, 42
свекла (Beta) 18, 36, 54
малина (Rubus) 14, 21, 28
костер (Bromus) 14, 28, 42, 56, 70
слива (Primus) 16, 32, 48
земляника (Fragaria) 14, 28, 42, 56
Исходным набором хромосом любого полиплоидного ряда является гаплоидное их число, иначе называемое основным числом и обозначаемое символом х. Таким образом, основное число — это гаплоидное число хромосом, кратное увеличение которого образует данный полиплоидный ряд. Например, в полиплоидном ряду рода Solanum основное число хромосом 6, у Rumex— 10 и т. д. Совокупность генов гаплоидного набора хромосом называется геномом.
Рис. 95. Полиплоидный ряд пшеницы (хромосомные комплексы в метафазе мейоза):
/ — Triticum monococcum (w=7); 2 — Т. clicoccum («=14); 3 —
Т. aestivum (« = 21).
В качестве примера рассмотрим виды земляники, образующие полиплоидный ряд этого рода. В соматических клетках земляники лесной (Fragaria vesca) имеется 14 хромосом; у земляники восточной (F. orientalis) — 28; у клубники (F. elateor) — 42, у земляники крупноплодной (F. ananassa) —56 хромосом.
Полиплоидия играет очень большую роль в эволюции растений, она возникла в природе как естественное следствие полового процесса. Диплоидное состояние можно рассматривать как первый шаг в развитии полиплоидии, а первую зиготу, образовавшуюся в результате оплодотворения, — как первую полиплоидную форму.
Среди культурных растений также очень много естественных полиплоидов: пшеница, картофель, овес, сахарный тростник, хлопчатник, табак, земляника, слива, вишня, яблоня, груша, лимон и многие другие растения. Если считать, что культурное земледелие началось 9—10 тыс. лет назад, то полиплоидные формы человек использует в течение 7—8 тысячелетий. По образному выражению П. М. Жуковского, человек питается преимущественно продуктами полиплоидии.
Цитологическое изучение многих наиболее широко распространенных культурных растений показало, что они принадлежат к высокополиплоидным видам.
Например, полиплоидный ряд пшеницы представлен 14-, 28- и 42-хромосомиыми видами (рис. 95). Из них наиболее распространены два последних вида и особенно 42-хромосомный вид пшеница мягкая Triticum aestivum (2п=42). Он обладает комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков, представлен яровыми и озимыми формами, причем высокозимостойкие сорта имеются только у этого вида. Около 9/ю посевных площадей пшеницы в мировом земледелии занято сортами мягкой пшеницы, 28-хромо-сомные пшеницы распространены значительно меньше, а 14-хро-мосомные однозернянки в настоящее время почти не возделывают.
Лучшие сорта овса относятся к виду Avena sativa (2я = 42), также имеющему среди видов рода Avena наибольшее число хромосом. Дикие виды риса имеют 12 хромосом, в то время как культурный рис Orisa sativa — полиплоид (2п==24). У хлопчатника наиболее ценные тонковолокнистые сорта, на которых базируется все современное мировое хлопководство, относятся к 52-хромосом-ным видам Gossypium hirsutum и Gossypium barbadense, в то время как сорта 26-хромосомиых видов G. herbaceum и G. arboreum имеют значительно более короткое и толстое волокно и возделываются на небольшой площади.
Рис. 96.-Размеры ядер и количество хлороплартов в замыкаю- ,
L щих клетках диплоидных и полиплоидных растений сахарной
. свеклы:
.г • ¦ 1 г— диплоидного; 2 — тетраплоидного.
Лучдше культурные сорта малины также полиплоиды. Процесс вытеснения обычных диплоидных видов полиплоидным и • формами и видами хорошо Прослеживается в декоративном цветоводстве, .Длительный, на протяжении многих столетий отбор крупноцветковых форм ирисов, хризантем, тюльпанов, орхидей, гладиолусов и других растений-привел к созданию современных прекрасных полиплоидных форм.
Но известны и такие случаи, когда культурные виды .имеют меньшее, чем, у диких -видов, или равное с ними число хромосом. Например, у культурного ячменя Hordeum vul-gare 14 хромосом, а у диких видов — 14, 28 и 42 хромосомы. Есть роды, у которых рее виды имеют одинаковое число хромосом: рожь Secale cereale _(2/г = 14), горох Pi sum sativum (2лг —14), фасоль Phaseolus vulgaris {2/i = 22) и др.
Очевидно, эволюция этих родов проходила без изменения числа хромосом, на основе структурных перестроек хромосом одних и тех же геномов, Встречаются роды растений, например вика, с несколькими полиплоидными рядами, а также роды, у которых крат< ность хромосомных наборов нарушена промежуточными числами например у скерды (Crepis) и некоторых других.
Полиплоидия вызывает глубокие и разносторонние изменения природы растений. Общая закономерность наследственной изменчивости, вызываемой полиплоидией, заключается в увеличении размеров ядер и клеток, а также устьиц и числа хлоропластов в
