Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
взаимодействии осцилляторов. Так как при этом необходима существенная
нелинейность в динамике отдельных блоков молекулярных регуляторных
систем, то ясно, что 0, а следовательно, и G тесно связаны с
возможностями организации эпигенетической системы во времени. Таким
образом, клетка, которая находится в состоянии со сравнительно высокой
таландической температурой, может обладать значительно более сложной
временной структурой, чем та, которая имеет очень низкую таландическую
температуру и динамика которой приближается, следовательно, к линейной.
Мы можем пойти еще дальше и сказать, что клетка, в которой
эпигенетическая система находится на высоком G-уровне, имеет значительное
преимущество в смысле адаптации перед клеткой с очень низким G-уровнем
(если обе они помещены в периодически изменяющиеся внешние условия, что
обычно и происходит на нашей планете). Кроме того, для достижения
устойчивых упорядоченных
242
ГЛАВА 8
во времени взаимоотношений между происходящими в клетке биохимическими
процессами и приспособления ее к периодическим изменениям внешней среды
требуется значительная нелинейность. Однако подобные соображения следует
развивать строго, в частности точно определить понятие внешней
периодичности; надо показать далее, что эпигенетическая система,
находящаяся на высоком G-уровне, должна совершить меньше таландической
работы, чтобы адаптироваться, чем система, находящаяся в состоянии с
очень малым 0. Мы не пытались здесь сделать это, а хотели лишь показать,
что на основании соображений и идей, возникших при статистическом
исследовании взаимодействующих внутриклеточных регуляторных систем, можно
сформулировать аналитически точно определение понятия временной
организации клеток. Мы хотели также продемонстрировать, что
макроскопические переменные, используемые в этой теории, могут служить
количественной основой для измерений таких общих свойств клеток, как их
способность к адаптации и организации.
Наше исследование носит в основном предварительный характер. Тем не менее
мы получили достаточно информации о статистическом поведении регуляторных
систем, лежащих в основе клеточной организации,— достаточно для того,
чтобы можно было предложить определенные эксперименты, позволяющие
проверить справедливость наших основных постулатов. Таким образом, нами
предложена адекватная экспериментальная процедура, которая позволяет
решить, можно ли развить дальше и улучшить разработанную в нашем
исследовании «термодинамическую» теорию клеточного поведения или же эта
теория ошибочна в своей основе и ее следует оставить. В последнем случае
надо, конечно, продолжать поиск альтернативных микроскопических, или
молекулярных, оснований для подобного термодинамического описания
поведения клеток и организмов. Ведь цель биологии как раз и состоит в
объяснении организационных принципов, лежащих в основе явлений адаптации,
компетенции, регуляции, ритмического поведения и других свойств клеток.
Если удастся, однако, получить некоторое экспериментальное подтверждение
теории, развитой на этих
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 243
страницах, то мы обретем почву для ее дальнейшего расширения и улучшения.
По-видимому, два наиболее существенных улучшения, которые нам
потребуются, заключаются в введении квантования в теорию и в таком
расширении ее, чтобы можно было исследовать не только стационарные, но и
растущие клетки. Под квантованными осцилляторами, как уже говорилось в
начале этой главы, мы понимаем такие, которые обладают набором предельных
циклов, т. е. осцилляторы, в фазовом пространстве которых устойчивые
траектории перемежаются с зонами неустойчивости. При таком расширении
теории могут возникнуть некоторые трудности, однако это ни в коей мере не
означает, что оно невозможно. Основа такой теории уже создана в работах
Крылова и Боголюбова, главным образом в их статье, написанной в 1937 г.
[51], где указан ряд способов исследования нелинейных осцилляторов
определенного типа; можно показать, что к таким осцилляторам принадлежат
и рассматриваемые нами биохимические регуляторные системы. Вполне
выполнимо и другое необходимое расширение теории, а именно ее можно
сделать применимой к клеткам, растущим с постоянной скоростью. Развитую
здесь теорию для клеток, находящихся в стационарном состоянии, можно
будет тогда получить в качестве предельного случая этой более общей
теории. Однако все эти усовершенствования будут иметь смысл лишь после
того, как удастся экспериментально подтвердить существование тех
макроскопических явлений, которые предсказываются настоящей теорией.
Литература
1. А р р 1 е t о n Е. V., Tbe automatic synchronisati on of triode
oscillators, Proc. Camb. Phil. Soc., 21, 231 (1922),
2. Bateson W., Materials for the Study of Variation, Macmillan,
London, 1894.
3. В e a 1 e G. H., The Genetics of Paramecium Aurelia, Cambridge
University Press, London and New York, 1954.
4. Britten R. J., McClure F. Т., The amino acid pool
