Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
обсуждал вопрос о том, как на основании периодичности процессов синтеза и
выделения коллагена из дифференцирующихся клеток в развивающемся эмбрионе
можно объяснить замечательное ортогональное залегание фибрилл коллагена в
соединительной ткани. Динамической основой для создания пространственной
структуры такого типа из временной структуры могло бы служить
взаимодействие нелинейных осцилляторов, обсуждавшееся в предыдущей главе.
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 233
СТАТИСТИЧЕСКАЯ РАЗРЫВНОСТЬ
В этом последнем разделе мы более детально обсудим результаты, полученные
Стерном [95], который обнаружил весьма интересные изменения активности
ДНК-азы по принципу «все или ничего», происходящие в развивающихся
пыльниках лилии. Поскольку рассмотренные в предыдущих главах уравнения не
объясняют явлений такого типа, возникает вопрос, как оно может появиться.
Возможно ли построить биохимическую цепь управления рассматриваемого нами
типа, в которой колебания переменной Yt были бы разрывными, т. е. такими,
чтобы между большими импульсами синтеза Yt эта переменная полностью или
почти полностью исчезала? Мы покажем сейчас, что несколько
модифицированные уравнения (14) действительно приводят к явлениям
подобного типа. Этот результат ни в коей мере не означает, что кинетика
синтеза ДНК-азы в пыльниках лилии обязательно описывается выведенными
ниже уравнениями. Но интересная его особенность состоит в том, что
разрывность колебаний возникает вследствие слабого взаимодействия через
метаболические фонды и не имеет места в изолированной регуляторной цепи.
Таким образом, поведение типа «все или ничего» является свойством всей
системы, описываемой статистической механикой, но не свойством отдельного
ее компонента. Этот вывод говорит, следовательно, о том, что для
объяснения результатов Стерна совсем не требуется искать какую-то особую
микроскопическую систему переключения, которая периодически включает и
выключает локус ДНК-азы; такое поведение может быть макроскопическим
следствием интеграции всей эпигенетической системы в клетках пыльника.
Модификация, которую надо произвести в дифференциальных уравнениях,
описывающих регуляцию синтеза г-го вида m-PHK и белка, имеет вид
234
ГЛАВА 8
Уравнение для синтеза белка остается неизменным, но система синтеза m-РНК
содержит теперь механизм самовоспроизведения, в котором ее молекулы
служат матрицами для синтеза новых молекул того же вида. Такая схема
часто предлагалась для описания синтеза т-РНК, и некоторые виды РНК
действительно служат матрицами для собственного синтеза, как, например, у
фага фХ. Не исключена возможность, что и другие типы РНК, в том числе и
m-РНК, воспроизводят сами себя, хотя может оказаться, что у бактерий этот
механизм не является общим. Как обстоит дело в случае высших растений,
например лилии, еще предстоит узнать.
Другое изменение в кинетических уравнениях состоит в том, что мы исходим
из предположения, согласно которому скорость распада m-РНК подчиняется
закону действия масс и пропорциональна количеству имеющейся в клетке m-
РНК. Это опять-таки всего лишь одна из возможностей, и такое
видоизменение уравнений диктуется скорее необходимостью получить
интегрируемую систему, чем какими-либо соображениями относительно
кинетики распада m-РНК, участвующей в синтезе ДНК-азы в пыльниках лилии.
Цель такого видоизменения уравнений — повысить их нелинейность.
Посмотрим, к чему это приведет.
Уравнения (93) можно переписать в виде
Стационарные значения у этой системы те же, что и у первоначальной, и мы
используем для них те же обозначения, рг и qr. Сделаем преобразование
где снова Qr = Ar-{-krqr. Следовательно, Хт — ргеХт и уравнения принимают
вид
1 dXr ат
Хт dt AT-\-krYT
-^ = агр,(в*г_1) = рг(е*г_1).
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 235
Эти уравнения можно проинтегрировать, что видно из выражения
? о.
dt
Тогда мы получаем новый интеграл
Gr (хг, У г) = Рг {ехг — хг) + Ът \ут — log (1 + yr)] = const. (94)
Пределы изменения переменной ут по сравнению с предыдущей системой
остались теми же, но хг меняется теперь от —оо до оо, когда Хт меняется
от 0 до оо.
Допустим теперь, что компонент, кинетика которого описывается уравнениями
(93), является частью эпигенетической системы, состоящей из п
компонентов; все компоненты снабжаются из метаболических фондов и
находятся, таким образом, в одинаковом биохимическом окружении, как
описано в гл. 5. Таким образом, исследование поведения этих компонентов
может быть проведено методами статистической механики и мы можем
использовать нашу обычную процедуру. В частности, вероятность того, что
хт будет находиться в интервале [xr, xr + dxT], определяется выражением
Рх dxr = -±- e-flV0>(e*r-*r) dxr, т р,
где теперь
Z
к
\ e-^(eXr-xr)dxr.
Если теперь написать
% -Ь-
ь- Рг ’
так что xr — \oglr, то тогда для распределения вероятностей этой новой
переменной получим
р dlT = — e-®r,m-los М 3L =
Г XVr &
= 1 |(Рг/0)-1е-М/е^г1 (95)
