Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
агрегации клеток. После того как клетка становится компетентной и
отвечает на определенный стимул, она изменяет свое состояние и начинает
проявлять новую компетенцию. Но данных о том, что клетка в отсутствие
индукции вновь станет компетентной через определенный промежуток времени,
получено не было, хотя эта возможность и не исключается исследованиями
Кёртиса. В экспериментах Гольтфре-тера, однако, ясно показано отсутствие
цикличности в развитии компетенции, хотя здесь и возникает сложный вопрос
о выживании клеток в солевом растворе. Возможно, клетки эктодермы
бластулы не имеют достаточного запаса питательных веществ для совершения
многих сложных циклов эндогенной активности, так что их «часы»
остановятся после одного цикла. Эберт и Вилт [18] сообщили о циклическом
возникновении компетенции у клеток куриного эмбриона по отношению к
вирусу саркомы Рауса, но это лишь одно из немногих подтверждений
периодической активности в развивающихся системах. Другим является
ритмичность клеточного деления в регенерирующих клетках печени. Можно
думать, что эмбриональное развитие в такой степени необратимо,
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 231
что дифференцирующиеся клетки не имеют времени совершить больше одного
эндогенного цикла активности, поскольку они сдвигаются в новое
колебательное состояние (если, конечно, временнйе механизмы компетенции
основываются на колебательном поведении регуляторных систем). Этоделает
невозможным исследование таких систем с помощью развитых в данной работе
методов статистической механики, которые требуют применения квази-
равновесной механики по крайней мере для колеблющихся переменных. Другими
словами, чтобы к поведению клетки можно было применять статистическую
теорию, осцилляторы должны проделать много полных циклов, прежде чем
микроскопические параметры существенно изменятся; следовательно,
осцилляторы должны всегда находиться при равновесных условиях,
определяемых уравнением (33), или около них. В противном случае параметр
0 и другие функции, например средняя частота, не имеют смысла. Было бы
весьма интересно и важно иметь возможность описывать морфогенетические
процессы с помощью некоторого инварианта высшего порядка, включающего,
например, изменения значений стационарных состояний pt и qt. Расширенная
теория такого типа имела бы большое значение не только для изучения
дифференцировки; на самом деле она была бы нужна и для адекватного
описания циркадной организации в клетках, поскольку, вообще говоря,
циркадные ритмы наблюдаются не только в покоящихся, но и в растущих
клетках. Это привело бы нас к иерархии инвариантных теорий того типа, о
котором мы говорили в гл. 6. Не исключено, что такая теория может быть
развита для анализа временной организации в эмбриональных и других
нестационарных (с точки зрения настоящей теории) системах. Следует,
однако, признать, что настоящая теория явно не достигает этой цели. Мы
можем только высказать предположение, что макромолекулярной динамике в
раз^ вивающихся клетках вообще присущи колебательные явления типа тех,
которые были описаны Гроссом и Джексоном, и что компетенция может быть
понята с точки зрения взаимодействия нелинейных биохимических колебаний.
Длительность различных периодов компетенции можно было бы в этом случае
изменять экспериментально
15*
232
ГЛАВА 8
с помощью воздействия на амплитуду эпигенетических колебаний по типу
описанных ранее в этой главе экспериментов с импульсным воздействием.
Конечно, было бы очень интересно иметь возможность воздействовать на вре-
меннйе механизмы, управляющие дифференцировкой, и подойти таким образом к
морфогенезу через явление компетенции, а не путем более часто
применяемого изучения индукции и природы индукторов. Но на основании
нашей теории нельзя сделать никаких конкретных предсказаний в этой
области, и мы должны признаться, что, за исключением довольно специальных
случаев, в нынешнем виде ее нельзя использовать для анализа временной
организации развивающихся клеток.
Вполне возможно, что временная организация кле-тЪчной активности в
процессе развития имеет важное значение не только в связи с компетенцией,
но также и для образования и непрерывного обновления морфогенетической
структуры, которые являются, очевидно, составной частью эпигенеза.
Строение кости, мышц и соединительной ткани особенно ясно показывает, что
процессы их развития должны обладать определенной пластичностью, которая
бы обеспечила достижение оптимальной конструкции, способной противостоять
напряжениям, с которыми придется столкнуться взрослому организму.
Периодическое образование новых структур, сопровождающееся их частичным
разрушением, может обеспечить зародышу пластичность, необходимую для
морфогенеза. Обнаруженные Гроссом, Танцером и Джексоном периодические
изменения размера метаболического фонда пролина и скорости синтеза
коллагена имеют к этому самое непосредственное отношение. Гросс [33]
