Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
некоторую третью, пока еще не определенную величину, входящую в искомое
уравнение аналогично объему в уравнении состояния идеальных газов pV =
пкТ. Таким образом, мы хотим выяснить, как найти связь между этими
величинами, выражаемую уравнением вида
TFT = nXQ,
где FT — некоторая термодинамическая переменная, сопряженная в
эпигенетической системе с физической температурой, п — число компонентов
системы, X — некоторая константа. Нижеследующий вывод этого уравнения
приводится лишь в качестве иллюстрации того, как могут быть получены
общие законы «термодинамического» поведения клетки.
Мы ограничимся рассмотрением систем без сильного взаимодействия, и будем
считать G, таландическую энергию всей системы, функцией 0 и Г, причем G
зависит от Т через микроскопические параметры bt и ct. Мы уже
предположили ранее, что bt слегка увеличивается с ростом температуры,
поэтому можно принять, что в некотором
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 223
интервале температур эта зависимость имеет вид
bi = PiTai,
где сг; малы. Теперь надо установить, как зависит с* от Т. Параметр с*
выражается через несколько других параметров;
Поскольку
мы получаем
Параметр а* включает в себя константу скорости белкового синтеза, которая
увеличивается с температурой, а также константу равновесия реакции между
т-РНК и активированными аминокислотами, которая может как расти, так и
уменьшаться с температурой. Параметр аг еще сложнее: он относится к
синтезу m-РНК, но включает в себя, кроме константы скорости и константы
равновесия, также размер нуклеотидного метаболического фонда.
Предположим, что он меняется с изменением Т так же, как и сС;, так что их
отношение не зависит от Т. Третий параметр /с; представляет собой по
существу константу равновесия реакции между репрессором и соответствующим
участком генома, хотя в него входят и другие параметры. С увеличением Т
величина kt вероятнее всего уменьшается, так как следует ожидать, что при
большей физической температуре комплекс между репрессором и РНК
становится менее прочным. Эта реакция может быть весьма чувствительна к
изменениям температуры, и мы примем, что с; заметно уменьшается с
температурой, причем в некотором температурном интервале соотношение
между ними имеет вид
c; = p;71"v.
Из уравнения (44) гл. 5 мы получим, что термодинамическая переменная,
сопряженная с Т, задается
a ikt
Qt '
О— — V* bt ’
224
ГЛАВА 8
выражением
П
i? Г Л ^ ci I Т* ^ 1
Fт= - 2j [S дТ 'h(T''i ОТ ) '
г = 1
Используя зависимости сг (Г) И 6; (Г), получим
?r--2 {5.,(^!1) + g»,(f)}-
г=1
В случае больших 0, когда может выполняться закон рассматриваемого нами
типа, из уравнений (36), (37), (40) мы имеем следующие приближенные
равенства:
G*. « у, GVi « 0,
откуда
^^+о,е)=0 2
г=1
Введем теперь величину
2 (^) •
г=1
представляющую собой результат усреднения членов вида
О-*)’
которую будем считать положительной, поскольку v, значительно больше, чем
сТ;. Результат, следовательно, можно записать в виде
TFT = nkQ. (92)
Величина Ft представляет собой здесь некоторый общий ответ клетки как
биохимической системы на изменение температуры. Эту величину, вероятно,
можно рассматривать как общий сдвиг различных равновесных и стапдюнар-ных
состояний, определяемый балансом между эндотерми-
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЁОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 225
ческими и экзотермическими реакциями и различными энергиями активации.
Необходимо опять подчеркнуть, что уравнение (92) следует рассматривать
лишь как чисто умозрительный результат, служащий для иллюстрации того,
как общие макроскопические параметры можно связать таким соотношением,
которое будет носить характер количественного «термодинамического» закона
поведения клетки. Такое соотношение должно состоять из величин,
поддающихся наблюдению и измерению. Т, несомненно, является измеримой
величиной; относительно 0 мы предположили, что ее можно определить,
исходя из ритмических свойств клетки. Относительно FT, однако, вопрос
совершенно не ясен, и пока не будет способа наблюдать или измерять эту
величину, уравнение (92) не будет иметь особого смысла.
Другим параметром окружающей среды, используемым обычно при исследованиях
временной организации клеток, является свет. Влиянию разных световых
режимов на самые различные организмы, от одноклеточных до человека,
посвящена крайне интересная и обширная литература. Как уже говорилось в
гл. 6, именно благодаря этим исследованиям была получена большая часть
сведений о делении частоты. Однако использование света в качестве
экспериментального средства для установления справедливости настоящей
теории представляется мало перспективным. Клетки крайне чувствительны к
свету, и даже очень коротких его вспышек достаточно, чтобы перевести часы
в новое состояние [6]. Для изучения синхронизации свет является очень
полезнымвнешним параметром, однако трудно решить, как можно было бы
применить его для проверки основного положения нашей теории о
