Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гудвин Б. -> "Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов" -> 73

Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.

Гудвин Б. Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов — Москва, 1966. — 251 c.
Скачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciyakletki1966.djvu
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 85 >> Следующая

как’ это имеет место при постоянном применении актиномицина в
определенной концентрации.
220
ГЛАВА 8
При изучении поведения клетки вообще и ее циркадной организации в
частности важнейшим экспериментальным параметром является физическая
температура. Это наводит на мысль, что вместо питательных веществ или
ингибиторов можно попытаться изменить G-уровни в клетках, изменяя
температуру среды. Трудность состоит в том, что в естественных условиях
клетка все время испытывает температурные изменения и поэтому ее
временной механизм очень хорошо приспособлен к их компенсации. Методы
температурной компенсации являются предметом многочисленных исследований,
поскольку, вообще говоря, биохимические реакции крайне чувствительны к
изменениям температуры, и естественно думать, что столь же
чувствительными должны быть и биохимические часы. Как показывает, однако,
уравнение (57), средняя частота колебаний в биохимической регуляторной
системе с обратной связью является довольно сложной функцией констант
элементарных биохимических реакций. Поэтому даже на этой простейшей
модели мы можем показать, как могла бы возникнуть температурная
компенсация. Для больших 0 мы имеем
Как следует из уравнения (33), 0 = сгХг(Хг — рг), так что предыдущее
соотношение принимает вид
Скорость распада m-РНК измеряется величиной bit которая должна иметь
положительный температурный коэффициент и возрастать с повышением
температуры. Для получения температурной компенсации необходимо, таким
образом, чтобы знаменатель тоже возрастал. Для этого нужно, чтобы либо с
увеличением амплитуды колебаний возрастала величина (Хь — рг), либо с
увеличением величины стационарного состояния pt возрастало Xt, либо и то
и другое вместе.
а>(у,)«-=^==-. У 2л Xi(Xi-Pi)
(91)
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 221
Если повышение физической температуры действительно вызывает увеличение
амплитуды колебаний, то этот эффект можно будет наблюдать посредством
экспериментальной процедуры, аналогичной той, которая предлагалась для
изменения 0 посредством импульсного введения аминокислот. В этом случае
клетку нужно будет поместить в условия, в которых она будет периодически,
скажем каждые 2 час, испытывать кратковременное (около 15 мин) небольшое
повышение температуры — на 4—5°. Цель такой процедуры будет состоять в
том, чтобы вызвать увеличение 0, не вызывая постоянного изменения
микроскопических параметров (скоростей реакций и констант равновесия).
Если такой эффект действительно будет иметь место, то ход часов должен
замедлиться. Если микроскопические параметры при такой процедуре не
меняются, то никакой температурной компенсации не будет, поскольку в
выражении (91) меняется только знаменатель. Так как клетка лишь в
совершенно исключительных случаях подвергается такого рода естественному
температурному режиму, период которого слишком мал, чтобы мог работать
механизм температурной компенсации, есть некоторые шансы на то, что в
результате такого рода воздействия могут возникнуть возбужденные G-
уровни. Эта экспериментальная процедура будет, конечно, проще той, при
которой должна изменяться химическая среда, и представляет собой другой,
более удобный путь для проверки предположения о том, что эпигенетическая
система клетки может находиться на одном из многих различных G-уровней
при постоянных микроскопических параметрах.
Не следует полагать, что механизм температурной компенсации клетки может
быть описан уравнением для средней частоты простого биохимического
осциллятора. Это уравнение было взято лишь в качестве примера, и скорее
всего в случае сильно взаимодействующих осцилляторов средняя частота
содержит такие отношения микроскопических параметров, что система будет
гораздо более устойчива к температурным флуктуациям, чем' в том случае,
который описывается уравнением (57). Возможно, что при различных
физических температурах будут устойчивыми субгармонические резонансы
различ-
222
ГЛАВА 8
ного порядка (т. е. разные порядки деления частоты, см. выше). Такой
механизм должен давать разрывы в значениях циркадного периода при
изменении внешней температуры, что довольно часто случается в такого рода
исследованиях. Но механизм температурной компенсации работает, вероятно,
гораздо более гладко, и было бы интересно посмотреть, как изменения
амплитуды колебаний влияют на частоту.
Здесь нам представляется уместным чисто умозрительно рассмотреть путь,
который дал бы возможность на основе нашей теории вывести количественные
термодинамические законы и применить их для изучения поведения клеток.
Важность физической температуры как внешнего параметра для исследования
временной организации клетки уже отмечалась. С точки зрения термодинамики
температуру можно считать некоторой экспериментально определяемой
величиной, аналогичной в каком-то смысле давлению в случае газов. Мы
хотим сейчас показать, как можно было бы вывести уравнения состояния,
связывающие Т (физическую температуру), 0 (таландическую температуру) и
Предыдущая << 1 .. 67 68 69 70 71 72 < 73 > 74 75 76 77 78 79 .. 85 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed