Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
фазе между различными физиологическими процессами в клетках и организмах.
Поэтому представляются весьма важными теоретические поиски других типов
взаимодействий. В настоящей работе мы лишь прикоснулись к этой области
исследований. Более глубокое изучение сил, действующих между сильно
связанными нелинейными осцилляторами, представляет интерес не только для
биологии, но и для экономики и техники, где также встречаются системы,
состоящие из множества компонентов такого рода. Одна из наиболее
привлекательных возможностей, которые открывает анализ сил взаимодействия
нелинейных осциллято-
14 Б. Гудвин
210
ГЛАВА 7
ров для теории эпигенеза, состоит в том, что это позволит, как можно
надеяться, сформулировать общий закон временной организации, который
будет применим к широкому классу биологических систем, обладающих
ритмическими свойствами. Это явится важным шагом к установлению
фундаментальных законов биологической организации. Если бы оказалось, что
такой закон аналогичен закону естественного отбора, т. е. что временная
организация в биологических системах создается в сущности под действием
«эволюционных» сил, как это предполагал Прингл, то еще одна область
биологии попала бы в сферу действия наиболее всеобъемлющей и интуитивно
удовлетворяющей нас теории биологических процессов — теории Дарвина.
Возможные приложения теории и некоторые предсказания
Центральной макроскопической переменной в нашем исследовании является
таландическая температура. Эта величина служит мерой колебательного
возбуждения, т. е. таландической энергии системы. При этом система
считается так микроскопически организованной, что колебания являются ее
внутренним свойством. Основной результат данного исследования состоит в
том, что такая система при неизменных стационарных значениях
микроскопических параметров может находиться во многих состояниях,
соответствующих разной таландической энергии. В применении к
эпигенетической системе клетки это означает, что при постоянных значениях
всех микроскопических параметров, когда размеры различных молекулярных и
макромолекулярных популяций не меняются, клетка может находиться в одном
из очень многих состояний, различающихся уровнем колебательной
активности.
Однако содержание теории не ограничивается только этим. Как следует из
классической теории, множество возможных «энергетических» состояний при
постоянных значениях микроскопических параметров образует непрерывный
спектр и система может непрерывно переходить из одного состояния в
другое. Только в квантовой теории переходы совершаются конечными
скачками. Использование в этой монографии классических понятий было
целиком продиктовано соображениями простоты и предварительным характером
этой работы, а потому существование непрерывного спектра колебательных
состояний не следует рассматривать как условие успеха или неудачи этого
подхода к проблеме временной организации клеток. Кажется весьма
правдоподобным, что если в клетке существует много состояний, имеющих
таландическую природу, то они будут образовывать дискретный спектр,
14*
212
ГЛАВА 8
т. е. квантоваться. Это произойдет потому, что для биохимических
осцилляторов характерны скорее предельные циклы, обладающие высокой
устойчивостью, чем консервативные колебания со слабой устойчивостью,
являющиеся предметом нашего исследования. Как известно, устойчивые
предельные циклы перемежаются с неустойчивыми (см., например, [9]). Мы не
будем вновь повторять все доводы для использования здесь классической
теории. В данной работе мы стремились выяснить, возникают ли на основе
данной микроскопической структуры какие-либо макроскопические параметры,
и посмотреть, какие новые пути исследования общего поведения клетки во
времени может открыть использование этих макроскопических параметров.
Наиболее важным и очевидным из таких макроскопических параметров является
таландическая температура, приводящая к понятию таландиче-ских
энергетических состояний. Рассмотрим теперь, как можно было бы подойти к
вопросу об экспериментальном наблюдении 0, а значит, к вопросу о том,
каким образом в клетке могут осуществляться различные макроскопические
состояния. На основе наших теоретических исследований можно будет сделать
тогда некоторые определенные предсказания, касающиеся поведения клетки
при определенных экспериментальных воздействиях. Эти предсказания будут
достаточно определенными для того, чтобы на их основе можно было
поставить решающий эксперимент, который покажет, имеет ли наша теория
какую-либо ценность, и тем определит ее будущее.
Проблема определения 0 представляется довольно трудной, если учесть, что
все микроскопические величины, например скорости синтеза макромолекул,
размеры метаболических фондов, средние значения размеров молекулярных и
макромолекулярных популяций, должны оставаться неизменными. Для ее
решения необходимо отыскать экспериментальные методы, отличные от тех,
которые применяют обычно для изменения состояния клетки. Обычно процедура
