Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гудвин Б. -> "Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов" -> 28

Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.

Гудвин Б. Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов — Москва, 1966. — 251 c.
Скачать (прямая ссылка): vremennayaorganizaciyakletki1966.djvu
Предыдущая << 1 .. 22 23 24 25 26 27 < 28 > 29 30 31 32 33 34 .. 85 >> Следующая

процесса в цепи и тем самым контролировать уровень метаболита Мт могут в
зависимости от условий в клетке различные ферменты. В этих условиях петля
6 Б. Гудвин
82
ГЛАВА 4
связи может замыкаться по-разному при различных сосГо-яниях клетки, но
если уровень метаболита Мт должен регулироваться цепью ферментов,
производящих этот метаболит, то существенно, чтобы какая-то замкнутая
петля всегда сохранялась. В таком случае система принципиально
соответствует схеме, изображенной на фиг. 6.
Если использовать простейшие предположения о кинетике процесса, то
скорость накопления Mi будет выражаться уравнением
d]\{[ | -у?- k$Y j
“ ciy i ” к^+ Mi '
Здесь ctyi — скорость синтеза Mi ферментом, концентрация которого равна
Y^ Второй член в правой части описывает действие следующего фермента,
присутствующего в концентрации У2, причем ^ — соответствующая константа
Михаэлиса, а к2 — константа скорости. Соответствующее выражение для М2
имеет вид
dM2______________ k^Y2Mi______k3Y3M2
dt K2-\-Mi K3-\-M2
Уравнение для третьей и последующих стадий получается соответствующей
заменой индексов; выпишем последние две стадии:
dMjn~l km—iYm-iMm__2 kmYт^пг—t
dt Km_i~\~Mm^2
dMm kmYmMm_i л ft/f
dt -Km + Mm_i CmMm'
где cmMm—скорость удаления Mm из метаболического фонда. Используя метод
стационарных концентраций применительно к уравнениям для метаболитов,
получим следующие соотношения:
-у k2Y2Mi „
CiYl~~ K2-\-Mi ’
k2Y2Mi k3Y3M2 0 K2+Mi K3+M2
K-m-iY Mm-2 Km-\-Mm^i cmM m = 0.
= 0,
ктУ m^rn-l Km + Mm-i Ьт
ДИНАМИКА эпигенетической системы
83
Суммируя все эти уравнения, мы получим
qFj — стМт = 0, или Мт =
ст
Этот результат показывает, что если F( определяет скорость процесса в
цепи, то Мт является линейной функцией У(. Если мы добавим в уравнение
члены, отражающие малую утечку метаболитов на отдельных стадиях процесса,
и тем приблизим модель к реальности, то выражение для Мт примет вид
(dt — потери на г-й ступени). Очевидно, что d <; qFt, так как в противном
случае Мт = 0. Другими словами, если утечка промежуточных продуктов
превышает их приток, зависящий от Ft на первой стадии, то конечный
продукт отсутствует.
Таким образом, система уравнений, описывающая динамику пары (Хь F4),
согласно фиг. 6 и нашим первоначальным допущениям, будет иметь вид
где
m
dX\ й\
Первое уравнение приводится к виду
dXt
dt
где
6*
84
ГЛАВА 4
Таким образом, эти уравнения имеют ту же форму, нто и система (14), и
следовательно, динамическое поведение пары (Хи Yi) имеет, по существу,
тот же характер, что и поведение простейшей системы. Рассмотрим теперь
динамику остальных пар (Xt, Yг) этой цепи. Во-первых, рассмотрим локус,
который может отвечать на сигнал обратной связи Мт, но сам не регулирует
его величину с помощью фермента, ограничивающего скорость реакции. Этот
локус будет вовлекаться в колебания под действием сигнала Мт точно так
же, как метаболически инертные компоненты, о которых говорилось выше, под
действием соответствующего репрессора. В этом случае также невозможно
определить, исходя из общих соображений, будет ли концентрация белка,
синтезированного в этом локусе, ограничена сверху или нет, так как
уравнения не позволяют установить какой-либо верхний предел для этой
величины. Однако в этом случае фермент, чей генетический локус
регулируется с помощью репрессии конечным продуктом, никогда не исчезает
из системы, т. е. всегда существует нижняя граница для этой переменной.
Это вызвано тем, что при уменьшении концентрации любого фермента,
например Yr, он в конце концов начинает определять скорость процесса во
всей цепи. Тогда этот фермент начинает играть решающую роль в динамике
цепи и пара (Xr, Yr) начинает колебаться около некоторого стационарного
состояния точно так же и по той же причине, что и пара (Хь Yi),
колебательное движение которой было исследовано ранее. Однако наши
предпосылки недостаточны для того, чтобы разрешить вопрос о стабильности
всех компонентов цепи, даже если все локусы регулируются метаболитом Мт.
Мы можем сделать только следующие выводы: по крайней мере одна пара
переменных из ряда {Хг, Yt; г = = 1, . . ., т} будет испытывать
стабильные колебания рокруг стационарного состояния; все переменные
ограничены снизу строго положительной величиной; изменения всех
переменных во времени содержат периодическую составляющую, однако
некоторые из переменных могут неограниченно возрастать. (Конечно, в
реальных системах переменные всегда ограничены хотя бы просто размерами и
ресурсами клетки. Когда мы говорим о неогра-
ДИНАМИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 85
ниченности или нестабильности какой-либо внутриклеточной переменной, мы
подразумеваем поведение, аналогичное поведению таких конститутивных
мутантов, у которых нормальный механизм регуляции синтеза какого-либо
белка нарушен и этот белок всегда присутствует в максимальной
концентрации.) Итак, в случае так называемой параллельной репрессии при
сделанных нами допущениях всегда должны возникать колебания концентрации
Предыдущая << 1 .. 22 23 24 25 26 27 < 28 > 29 30 31 32 33 34 .. 85 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed