Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
будет играть в нашем исследовании ту роль, которую интеграл энергии
играет в классической механике. В следующих двух главах мы построим
статистическую механику. Здесь мы только отметим, что в случае этой
простой системы, состоящей из п слабо взаимодействующих компонентов,
интеграл G имеет весьма простую форму: он представляет собой сумму п
интегралов одного и того же вида. Это аналогично случаю идеального газа,
где для каждой из п молекул можно написать интеграл энергии. При
включении сильных взаимодействий между компонентами G становится более
сложным и уже не допускает разбиения на п независимых функций.
Для того чтобы получить систему (17) из общего интеграла G, мы можем
воспользоваться, как легко проверить, следующими уравнениями:
(].Х; dG
dt ду;
<20>
dt Эх; 1
Эти уравнения формально идентичны уравнениям Гамильтона в динамике, где
ж; соответствуют импульсам рг, а г/г — координатам qt. Таким образом,
наша система из 2п уравнений первого порядка уже записана в «гамиль-
76
ГЛАВА 4
тоновой» форме. Поэтому нам не нужно производить никаких преобразований
для того, чтобы получить систему канонически сопряженных переменных
импульсов и координат. Точно так же можно провести полную аналогию между
системой (20) для г = 1, 2, ..., гаи ньютоновскими уравнениями движения.
Для этого заметим, что
d2Vi dxi dt2 1 dt '
откуда можно получить
Эти уравнения второго порядка аналогичны ньютоновским уравнениям
движения, выражающим зависимость ускорения от приложенной силы. Исходя из
этих уравнений, мы можем получить функцию, идентичную G с точностью до
коэффициентов, тем же способом, что и Гамильтон. Однако такая процедура
будет искусственной и ненужной, поскольку функция Гамильтона G получается
непосредственно из уравнений (17), давая нам, таким образом, основу для
построения статистической механики.
Однако небезынтересно показать, что уравнения (20) могут быть получены с
помощью вариационного принципа, аналогичного принципу Гамильтона в
механике. Рассмотрим функцию
Приравняем нулю вариацию интеграла от Д, взятого в постоянных пределах:
Д = 4
2 ? 2 ^ (^> У)
6 ^ S.dt = Q.
Это выражение справедливо только в том случае, если
ДИНАМИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
77
dt dxt dxt
d дА дА
dt dyt dyi
xt и У1 удовлетворяют уравнениям Эйлера — Лагранжа d дА дА Q
= 0.
Приравнивая частные дифференциалы нулю по отдельности, получим
= о,
+ t9G л
dyi ИЛИ
• _ dG Vi ~ Э*, ’
9G
3*1 ’
т. е. как раз уравнения (20). Таким образом, отправляясь от уравнений
динамики для простой эпигенетической системы управления, можно получить
вариационный принцип, аналогичный принципу наименьшего действия. Однако в
дальнейшем мы не будем его использовать, поскольку при построении
статистической механики в следующей главе будет введен значительно более
общий принцип.
БОЛЕЕ СЛОЖНЫЕ СТРУКТУРЫ ЦЕПЕЙ УПРАВЛЕНИЯ
Прежде чем выводить уравнения для цепей управления с сильной связью, мы
рассмотрим, каким образом можно видоизменить элементарную схему, чтобы
заполнить наиболее очевидные пробелы в нашей теории. Известно, что многие
структурные белки, например коллаген, кератин, белок хрусталика и т. д.,
метаболически инертны или почти инертны. Поэтому в отличие от ферментов
они не могут генерировать сигнал обратной связи. Однако возможно, что
продукты частичного распада таких метаболически инертных белков могут
действовать
78
ГЛАВА 4
в качестве репрессоров. Это предположение подкрепляется данными о
регулирующем действии низкомолекулярных полипептидов, из которых наиболее
известными являются брадикинин и каллидин (см., например, [21]).
Возможность существования управляющих систем такого типа, конечно, не
может быть исключена, однако существует другая схема управления, которая
более соответ-
ствует современным представлениям о роли метабблитов во внутриклеточной
регуляции. Эта схема показана на фиг. 5. Здесь метаболит Mit
вырабатываемый ферментом Yдействует как репрессор не только на локус Lu
но и на локус Ьг, т. е. на структурный ген, регулирующий синтез
метаболически неактивного белка Y2. Используя ту же процедуру, что и при
выводе уравнений (14), получим систему уравнений, описывающую схему на
фиг. 5:
dX\ g^ ^
ST^Ai + kfr 1
(21)
dX2 0,2 1
dt A2-\- fyY i 02
Здесь Yt является единственной переменной в правой части уравнения для
dX2/,dt. В то же время пара (Xt, Ft)
ДИНАМИКА ЭПИГЁНЕТИЧЁСКОЙ СИСТЕМЫ
79
По-прежнему составляет автономную систему, описывающую нелинейный
осциллятор. Это значит, что dX2/dt также является периодической функцией
времени с тем же периодом, что и Yl. Однако наличие периодических
изменений скорости синтеза m-PHK в локусе Ь2 не означает, что сами
переменные Х2 и Y2 обязательно должны испытывать колебания около
фиксированных средних значений. Эти переменные могут, например,
неограниченно возрастать; при этом колебания будут накладываться на
монотонно возрастающую кривую. Или, наоборот, величина этих переменных
