Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
своих стационарных значений pt и qt; при этом они не должны принимать
свои стационарные значения одновременно. В последнем случае как dXi/dt,
так и dYi/dt будут одновременно равны нулю и система будет находиться в
стационарном состоянии.
Форма замкнутых фазовых траекторий этой системы была исследована на
аналоговой машине и приведена на фиг. 3. Колебательные изменения Х, и Тг
во времени показаны на фиг. 4. Ясно видно, что эти колебания далеки
72 Г JI А В А 4
Фиг. 3.
Фиг. 4.
от линейных и, кроме того, непохожи на те нелинейные колебания, которые
встречаются в механике. Впрочем, вряд ли следует удивляться тому, что
функции, полученные из биологических соображений, отличны от функций,
встречающихся в механических системах. Поэтому весьма интересно изучить
свойства этих новых осцилляторов. Источником нелинейности в системе (14)
является член, описывающий репрессию и стоящий в знаменателе. Этот член
получен в предположении, что репрессия является следствием поверхностной
адсорбции такого типа, который характерен для функционирования
макромолекул.
Пусть индекс i пробегает все значения от 1 до га; тогда мы получаем
систему, состоящую из га пар переменных (всего 2 га переменных), причем
каждая пара переменных описывает замкнутый контур, аналогичный представ-
ДИНАМИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 73
ленному на фиг. 1. Теперь представим себе, что эти п компонентов слабо
связаны между собой благодаря тому, что они погружены в среду, в которой
метаболические фонды являются общими для этих компонентов. Это значит,
что предшественники m-PHK и белка для каждйго компонента поступают из
общих метаболических фондов активированных нуклеотидов и аминокислот, а
метаболиты Mt в свою очередь поступают в общие метаболические фонды. (Эти
метаболические фонды имеют, конечно, биохимическую природу, без какой-
либо строгой пространственной локализации в клетке. Они представляют
некий тип метаболической «бани», в которую погружены эпигенетические
компоненты.)
Таким образом, мы разделили клетку на п систем, каждая из которых сама
регулирует стационарный уровень концентраций своих m-PHK, белка и
метаболита. При этом они связаны между собой только слабыми
взаимодействиями, заключающимися в конкуренции за предшественники из
общих метаболических фондов. Такая модель все еще весьма далека от
биохимической организации реальной клетки, и с ее помощью вряд ли можно
получить какие-либо интересные сведения о макроскопическом поведении
клетки. Эта грубая модель, вероятно, даже дальше от реальной системы, чем
совокупность твердых шариков от реального газа. Однако некоторые наиболее
существенные расхождения между идеализированной моделью, описанной выше,
и тем, что мы знаем сегодня о реальной клетке, можно устранить, не
затрагивая фундаментальной структуры модели. Для этого систему следует
усложнить способом, указанным на фиг. 2, где приведена структура,
включающая «сильные» взаимодействия между компонентами. Таким путем может
быть получена структура, богатая внутренними связями, и модель
приобретает ту сложность, которая так характерна для организации клетки.
Более того, будет чрезвычайно интересно изучить следствия возрастающей
сложности модели, начиная от простейшего случая, поскольку при этом мы
сможем увидеть, как по мере добавления к простейшей, или «идеальной»,
системе управления новых связей появляется все более цельная и
высокоорганизованная временная структура.
74
ГЛАВА 4
АНАЛОГИИ С КЛАССИЧЕСКОЙ МЕХАНИКОЙ
Чтобы закончить анализ этой идеальной системы (идеальной с точки зрения
теоретика, но отнюдь не с точки зрения клетки) и получить интеграл в
более удобной форме, чем уравнение (15), произведем замену переменных,
переносящую стационарную точку в начало координат. Введем
Поскольку bi = ailQi и Р; = агрг [система (16)], мы можем написать
уравнения (14) в виде
При этом интеграл системы будет выглядеть следующим образом:
Новые переменные могут принимать отрицательные значения, но они
ограничены снизу величиной —р* для xi и (Ai/Qt — 1) для уи То, что
[{AdQi) — 1] — отрицательная величина, легко проверить, подставив вместо
Qi его явное выражение:
Qi — Ai~\- kiQi.
Введем новые переменные:
xt~Xi — pi,
1 + Vi — ~q7 (At -f- kiY{).
Тогда уравнения примут вид
(17)
Gi (ХиУг) = ~ + bi [Уi — log (1 4- !/;)] = COnst. (18)
Ai________J _ —kjqi
ДИНАМИКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 75
Новые переменные достигают своих нижних пределов, когда Xi = О, Yt — 0,
т. е. при достижении нижних пределов старыми переменными. Верхних же
пределов для этих переменных не существует.
В случае системы, состоящей из п пар уравнений типа (14), мы будем иметь
для каждой пары интеграл вида (18). Таким образом, если рассматривать все
п пар как единую систему, помещенную в метаболическое пространство
описанным выше способом, то общий интеграл движения может быть написан в
виде
П
G (®j, Х%, . . • , %п'ч У1! Уъ • • • ! Уп) ~ 2 Vi)=
i=l
= const, (19)
где Gt (xt, xji) есть интеграл вида (18) для i-ж пары. Общий интеграл G
