Основы общей и сельско-хозяйственной радиобилогии - Гудков И.Н.
ISBN 5-7987-0005-4
Скачать (прямая ссылка):
12. Химические радносенсибилизирующие вещества.
13. Возможные пути использования радиозащитных и радиосенсибилизирующих факторов в практике сельского хозяйства.
* Эти биотехнологии будут рассмотрены в главе 9.
152
Глава 6. ПОСТРАДИАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ
Пути пострадиационного восстановления растений: репарационное, репопуляционное, регенерационное н компенсаторное восстановление. Потенциально летальное и сублетальное повреждения клетки. Репарация сублетальных повреждений. Молекулярное восстановление. Восстановление клеточных структур. Размножение клеток, находящихся в радиоустойчивых фазах клеточного цикла и вне цикла. Пролиферация покоящихся тканей и органов. Усиление функций. Дедифференциация специализированных клеток и тканей. Возможности управления процессами пострадиационного восстановления.
Пострадиационное восстановление организма определяется нормализацией функций клеток его критических органов, обладающих самой высокой радиочувствительностью. С. П. Ярмоненко (1988) дает такую формулировку процессу пострадиационного восстановления: «Восстановление организма после острого лучевого поражения в первом приближении можно свести к пролиферации клеток, сохранивших жизнеспособность, вследствие которой восполняется убыль популяции клеток критических органов и восстанавливается их функциональная активность». При этом автор подчеркивает, что источником пострадиационного восстановления являются не только непораженные клеточные элементы, но и клетки, пораженные обратимо и восстановившие жизнеспособность.
Такое определение понятия «восстановление» со всей полнотой отражает существо процессов, приводящих к нормализации функций многоклеточного организма, поврежденного ионизирующими излучениями. И с таких позиций под восстановлением критических тканей растений — меристем — следует понимать возобновление способности их клеток к делению, а меристем — к пролиферации.
Но совершенно очевидно, что явление пострадиационного восстановления представляет собой многоуровневый процесс. И то, что воспринимается как восстановление растения в целом, как выздоровление от лучевой болезни, обычно отражает функционирование многочисленных сложных систем восстановления, действующих на разных уровнях организации.
В 1972 г. нами с Д. М. Гродзинским впервые была предложена схема основных путей пострадиационного восстановления растений, которая, претерпев за прошедшие годы некоторые изменения, приводится на рис. 25. Согласно ей, общее восстановление растения достигается за счет четырех способов пострадиационного восстановле-
Рис. 25. Пути пострадиационного восстановления высших растений
ния: репарационного, репопуляционного, регенерационного и компенсаторного.
Репарационное, или поклеточное, восстановление достигается за счет молекулярного восстановления макромолекул клетки, в первую очередь ДНК, и восстановления отдельных структур клетки — хромосом, мембран и других. Репопуляционное восстановление обеспечивается размножением клеток, которые в момент облучения находились в радиоустойчивом состоянии и сохранили способность к пролиферации. Это клетки радиоустойчивых периодов клеточного цикла и клетки вне цикла — пребывающие в состоянии покоя. Регенерационное восстановление также может отражать проявление двух процессов. С одной стороны, пролиферацию покоящихся тканей (например, покоящегося центра корня) и, с другой — пролиферацию покоящихся органов (например, спящих почек). В отличие от других организмов этот специфический тип восстановления у высших растений играет очень важную роль. И, наконец, компенсаторное восстановление может достигаться либо за счет того, что функции поврежденных клеток (тканей, органов) выполняют, неся повышенную нагрузку, неповрежденные клетки (ткани, органы), либо за счет дедифференциации специализированных клеток и тканей в пролиферирующие элементы.
Таким образом, возможны различные пути пострадиационного восстановления растения на разных уровнях
его организации. Но при облучении многоклеточного организма, каким является высшее растение, приходится встречаться с очень сложным переплетением этих путей, и далеко не всегда имеется возможность отличить их друг от друга. Именно поэтому механизмы, обусловливающие процессы пострадиационного восстановления, изучены не достаточно полно и нередко носят феноменологический характер. Рассмотрению особенностей этих путей восстановления посвящена настоящая глава.
6Л. РЕПАРАЦИОННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ
Достаточно убедительные доказательства возможности репарационного, или поклеточного, восстановления, то есть восстановления отдельных поврежденных ионизирующими излучениями клеток, были получены сравнительно недавно — в 60-х годах и то лишь для одноклеточных организмов и клеток в культуре. Но еще добрых десять лет не было оснований говорить о каких-либо конкретных механизмах молекулярного восстановления и восстановления клеточных структур, хотя предпосылки к этому были. Главной из них является существование репарации сублетального повреждения.
В облученной клетке различают два типа повреждения — потенциально летальное и сублетальное. Потенциально летальными повреждениями называют такие, которые могут вызывать гибель клетки, но в определенных условиях могут быть и восстановлены. Под сублеталь-ными понимают такие типы повреждений, которые сами по себе еще не приводят к гибели клетки, но при последующем облучении способны ее вызвать.
